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2005年第6期
2005年8月1日
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[方舟子]进化·达尔文以后（三）
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进化·达尔文以后（三）
 方舟子
八、间断平衡
生物的进化可以分成三个层次：物种内部的微小变化即所谓“微进化”、新种生成和产生物种以上的新类群（新属、新科等等）的所谓“大进化”。现代达尔文主义将生物的进化定义为群体内基因频率的改变，这种改变不仅产生了微进化，也导致了新种的产生和大进化，也就是说，新种产生和大进化并没有特别的进化机制，而是微进化缓慢累积的结果。但是这种渐变观似乎与化石记录并不吻合，化石记录表明，新种、新类群往往是突然出现的。现代达尔文主义对此的解释与达尔文当初的解释相同，归结为化石记录不完全，是过渡型物种没有能遗留下化石而导致的假像。20世纪30－40年代，现代达尔文主义兴起后，在20世纪初风靡一时的跃变论没有了市场，只有个别的人在抵抗这个潮流，其中最为著名的是德裔美国遗传学家高兹史密特（Richard Goldschmidt, 1878-1958）。他在1940年提出微进化的结果不能推广到物种形成和大进化，每一个新种的产生、每一次大进化都来源于一次跃变——一次对生物发育有重大影响的大突变产生了一些“有希望的怪物”，再由这些有希望的怪物产生新的物种、新的类群。高兹史密特的观点很自然地饱受非议，因为在当时遗传学家们已经知道，对生物形态有重大影响的大突变的结果几乎总是灾难性的，使生物无法存活，出现的怪物更可能是“无希望”的。
古尔德 | |
到了20世纪70年代，跃变论又开始以新的面目出现。一些古生物学家觉得总把新物种化石的突然出现归结为记录的不完全难以令人信服，他们认为新形态的突然出现未必都是假像，有可能是真实存在的。1972年，两名美国古生物学家埃尔德里吉（Niles Eldredge, 1943-）和古尔德（Stephen Jay Gould,1941-2002）联合提出“间断平衡”学说，认为从化石记录看，生物的进化有这样的模式：长时间的只有微小变化的稳定或平衡，被短时间内发生的大变化所打断，也就是说，长期的微进化之后出现快速的大进化，渐变式的微进化与跃变式的大进化交替出现。在间断平衡学说的支持者们看来，大进化有着与微进化不同的机制，而这种大进化机制，不是自然选择，而是其他因素导致的。其中一个重要的因素是“发育制约”：胚胎发育的模式——蓝图——一旦建立起来，就有了一种内在的连贯性，难以通过突变逐渐加以改变，生物体将沿着固定的途径发育、生长，使物种长期保持稳定，新的遗传变异由于不能与已有的发育模式相容，因此不可能出现或保留下来。只有在特殊的情况下，发育制约被解除了，胚胎发育沿着新的途径进行下去，使得生物体形态出现重大的变化。间断平衡学说的支持者们很明智地避免把跃变的原因归结为大突变，而是归结为调控基因发生的突变，这类基因的突变即使非常微小，也能够对发育过程产生重大影响，使生物形态出现大的变化。但是，并不是所有的这些改变都是可行的，已有的发育模式也制约了发生变化的可能性，限定了生物体只能沿着为数不多的新途径进化。换句话说，新性状的产生并非是随机的，而是有一定的方向性，这些方向是被发育蓝图决定了的。另一个重要因素是“历史偶然性”，例如创立者效应（一小群个体偶然离开群体到别的地方开辟领地，在基因漂变的作用下，本来稀少的基因可能会急剧增多，本来频率高的基因反而变得很低或丢失）或瓶颈效应（一个群体受到灾难性打击，只有少数个体存活了下来，基因频率因此发生改变），在这种情况下出现的新性状并非自然选择的结果，未必具有适应性。
间断平衡的倡导者是以反对强达尔文主义的面目出现的，他们并不否认渐变和自然选择的重要性，但是他们强调跃变在大进化中的重要性，在解释伴随着大进化出现的多样性时，他们更强调它的非适应性、历史偶然性和发育制约。他们对自然选择机制的看法也与强达尔文主义者不同，认为自然选择不仅仅对基因或个体起作用，也能在更高的层次上（群体、物种）进行选择，对基因或个体的选择出现了微进化，对群体的选择出现新物种，而对物种的选择则出现了大进化。但是，生物进化的速率是难以测定的，那些被用于支持间断平衡的化石证据，也能够被用于支持渐变论。在某个层面上看来是稳定的现象，在另一个层面上看却可能是不断变化着的，只不过没能在化石中体现出来。例如，中生代哺乳动物化石的形态变化看上去并不大，但是在这个时期，哺乳动物在生理方面的进化（例如胎生、哺乳、体温调节等等）一定是非常重大的，只不过无法从化石中觉察出来。因此，平衡有可能只是假像。另一方面，间断式的跃变也有可能是假像。道金斯曾经举过一个假想的例子，一个鼠群在经过6万年缓慢得难以觉察的进化后，其身体可以变成像大象那么大，但是6万年在地质上只是一瞬间，是不可能分辨出来的，因此原本极其缓慢的微进化在化石上就会表现出快速的大进化。
樱草Primula verticillata | |
即使间断平衡是真实存在的进化模式，也与现代达尔文主义并不矛盾。达尔文主义并不认为进化的速率必定是均匀的，群体的结构（大小、遗传变异程度、分布等等）、发育制约、在不同时间不同地点出现的不同选择方向和压力等因素都能影响进化的速率，出现不同的进化模式。物种出现长期的稳定并不是不可思议的事，例如稳定性选择能够消灭那些偏离常态的个体，减少变异，使得群体在稳定的环境中保持相同的性状。现代达尔文主义也不否认在特殊的情况下，生物能发生跃变式的进化。在许多植物中，异源多倍体化（杂交之后，染色体数目倍增）被公认为能导致“瞬间”生成新种，例如两种樱草Primula verticillata和P. Floribunda的杂交。这两种樱草各有9对18条染色体，它们的杂交后代一般地也有18条染色体，但是因为其中的一半各来自两种樱草，没法配成9对，所以是不育的。然而，有少数杂交后代的染色体数多了一倍，成了36条，因此就可以配成18对，这样的杂交后代可以自行繁殖，并无法再跟其父母本交配，是一个新的物种。类似这样的多倍体化很可能是被子植物产生新物种的最主要方式，在进化史上，可能有超过半数的单子叶植物是多倍体化的产物。除了这种特殊的跃变，渐变的速率也可能很快。莱特早就提出，一个群体如果被分成数个区域性同类群，进化速率会快得多，而另一位现代达尔文主义的创建者迈尔最早强调因创立者效应和瓶颈效应导致的小群体对产生新种的重要性，在这种情况下，进化的速率会是非常快的。灾难性事件和其他独特的历史事件对生物进化的重大影响也早就被认识到，只不过其不可预测性使得人们难以对它们做定量的研究。总之，虽然大进化的机制是否等同于微进化的机制，是一个仍有争议的问题，但是，间断平衡学说与现代达尔文主义的分歧，实际上要比其倡导者要人们相信的小得多。
九、分子进化
当达尔文创建进化论时，人们对遗传的机制还一无所知。而当现代达尔文主义的创建者们欢呼达尔文主义与经典遗传学成功地结合在一起时，人们对遗传的化学本质和分子机制同样一无所知。现代达尔文主义创建于分子生物学诞生的前夜。1944年艾菲力（Oswald T. Avery, 1877-1955）证明DNA是遗传物质，1953年沃森（James Watson, 1928-）和克里克（Francis Crick, 1916-2004）提出DNA的双螺旋结构模型，生物学从此进入了分子时代。正如经典遗传学草创之初，有许多人认为达尔文主义已被推翻一样，在分子生物学刚刚兴起时，同样有人预言达尔文主义将会成为历史。事实恰恰相反，分子生物学的研究基本上支持达尔文主义的主要结论。分子生物学揭示了生物界在分子水平上的一致性，在所有的生物体中遗传密码以及基本的分子机制都是相同的，证明了进化论关于“所有的生物由同一祖先进化而来”的命题。假基因等所谓“垃圾DNA”的发现表明生物体内存在“分子化石”，这是生物进化的一条极其重要的证据。分子遗传学的“中心法则”表明遗传信息是单向的，只能从核酸传向蛋白质，而不能从蛋白质传回核酸，从而从根本上否定后天获得性遗传的可能性，否证了达尔文主义在历史上的主要对手拉马克主义。同时，分子生物学为研究生物进化的过程和机理提供了强有力的工具。在以前，生物学家们只能通过古生物化石的研究和现存生物的形态结构比较确定各物种亲缘关系的亲疏，从而绘出种系发生树；现在，我们已完全可以在分子水平上，通过比较蛋白质的氨基酸序列和基因的核苷酸序列，不仅在总体上肯定了传统生物学的结果，而且使种系发生树的描绘更精确，达到了定量化的程度。
分子生物学的发展在使进化论的研究更加精确的同时，也发现了新的问题。在以前，对遗传变异存在两种观点，摩尔根、缪勒（Hermann J. Muller,1890-1967）的“经典假说”认为大多数基因座上的等位基因都是“野生型”的，突变型基因多是有害的，自然选择会使突变型基因只以很低的频率存在。而现代达尔文主义的“平衡假说”则认为自然选择也能保持遗传多样性，如果杂合体具有优势，就会使得大多数基因座会有多种等位基因。杜布赞斯基等人通过研究果蝇的变异，发现其遗传多样性更符合“平衡假说”的预测。但是在分子生物学诞生之前，对遗传变异的研究只限于对形态变异的观察，无法精确地知道有多少基因的参与才导致了所观察到的形态变异，而对那些不显著的微小变异则根本无法观察到。在20世纪60年代早期，人们开始用电泳技术研究蛋白质的变异。1966年，杜布赞斯基的学生列万廷与哈比（John L. Hubby, 1932-1996）合作，为了验证“平衡假说”，用这个方法首次对群体中的遗传变异程度做了定量的估计，发现要比以前认为的高得多，在一个果蝇群体中，大约30％的基因座是多态的（有不同的等位基因）。以后的研究发现，一般生物的遗传多态性都是10-20％。如此高的遗传多态性与“经典假说”相矛盾，但是却同时对“平衡假说”也提出了挑战。由此出现了“中性学说”学派，认为蛋白质存在如此高的多样性，表明在分子水平上，生物进化受自然选择的作用很小，而是按一定的速率随机地突变。一个蛋白质的变异能够被保存下来，不是因为它有生存优势，而是因为它对生存没有太大的害处，也就是说，它是好的、不好不坏或只有轻微的坏处，都有同等的机会被保留下来（坏处太大了当然就被自然选择淘汰了），谁能保留下来是中性漂变的结果。
木村资生 | |
中性学说是日本遗传学家木村资生（Motoo Kimura，1924-1994）在1968年提出来的。除了蛋白质的变异数太高外，中性学说还有其它的依据。20世纪60年代以后，分子生物学家开始能够测定蛋白质的氨基酸序列，他们通过比较不同物种的同一种蛋白质的氨基酸序列的异同，推算出蛋白质的突变速率大概是每年10^-9个氨基酸。这个数目看上去很低，但是木村资生认为，如果蛋白质的进化是受自然选择的作用的话，这个数目则显得太高了。荷尔登曾经提出了一个“选择的代价”的模型，认为自然选择会给生物体带来代价，导致死亡或绝后，因此自然选择不能太强，速度不能太快，否则会引起生物群体内个体数目的锐减，最终导致灭绝。他根据这个模型估算了一下，得出自然选择速度的上限是大约每三百代发生一次基因改变。木村指出，对于哺乳动物而言，蛋白质的突变率大概等于每两三年基因组就要发生一次改变，远远高于荷尔登给出的上限，因此蛋白质的进化不可能是由自然选择导致的，只能是中性漂变的结果。中性学说的第三个依据是，尽管不同的蛋白质的进化速率有快有慢，它们似乎都有一个固定不变的进化速率（所谓“分子钟”）。在他看来这不可能是自然选择的结果，因为环境的变化速率不可能是固定不变的。最后一个依据是，一个蛋白质的不同部分有不同的进化速率。蛋白质的不同部分的重要性不同，比如酶的活性区就要比边沿区重要。研究表明，蛋白质的重要区域的进化速率要比别的区域慢。木村资生认为，如果自然选择对蛋白质进化起作用的话，一个区域越重要，选择的压力就越大，它的进化速率就应该越快才对。而如果分子进化是中性漂变导致的的话，一个区域越重要，可能的中性突变就越少，进化的速率理所当然就显得慢。
木村资生提出了分子进化的中性学说，在进化生物学界掀起了轩然大波。反对中性学说、相信自然选择对分子进化起决定性作用的所谓选择主义者对中性进化的依据一一做出了反驳。针对木村在荷尔登的模型基础上认为蛋白质突变率过高的说法，选择主义者反驳说，荷尔登的模型只适用于那类导致群体规模减少的“硬性”选择，但是自然选择也可以是软性的，并不一定导致群体规模的减少。对于软性选择来说，选择的速度不受限制。由于自然选择在实际上可软可硬，难以给它定一个上限，我们也就不清楚蛋白质的进化速率对自然选择而言是不是太高了。选择主义者进一步指出，木村计算得出每两三年基因组就改变一次时，是假定每个基因都是独立受自然选择作用的；但是，实际上不同的基因往往连锁在一起，同时接受自然选择的挑选。如果考虑到这种情况，蛋白质的进化速率实际上并不象木村认为的那么高。同样，木村经过计算，认为基因多态性若是自然选择保留优势杂合基因的结果，则10-20％的多态性高得离谱。但是他的计算也是假定了每个基因都是独立的。如果考虑到一次自然选择能够同时对一个以上的基因起作用，这个数目也就不算那么高。有的选择主义者更指出，如果基因多态性纯属中性漂变所致的话，它应该比我们已知的高得多。
木村用中性漂变解释分子钟现象，也遭到了选择主义者的质疑。木村认为，中性漂变是一个随机的过程，随机的过程在长时间来看变化总是很稳定的，而自然选择不可能产生稳定的变化，因为自然选择与环境的变化相关，环境在长时间来看很难有持续稳定的变化。生物形态的变化无疑是自然选择作用的结果，它们就不象分子钟那样有固定的速率。那么分子钟是以代还是以年为单位呢？根据中性学说，进化的速率等于中性漂移的速率，也就是正比于基因突变的速率。基因突变是在细胞分裂时ＤＮＡ复制发生了错误而产生的，因此基因突变的速率应该正比于细胞分裂的次数，也就是正比于代数。因此，中性学说预言分子钟应该以代为单位，那些每一代时间较短的生物的分子钟要比每一代时间长的跑得快。可惜，比较结果表明，蛋白质的分子钟是以绝对时间，而不是以代为单位的，每代时间短的生物的分子钟跑得跟每代时间长的一样快。这是不符合中性学说的预测的，相反的，却可以用自然选择来解释。举个例子来说，老鼠大概每四个月一代，大象大概每三十年一代，它们都受到细菌的选择。四个月后，细菌积存了四月的变化，就对老鼠选择一次，而对大象要每三十年才选择一次。但是在三十年后，感染大象的细菌与感染老鼠的细菌相比，积存了一百倍的变化，因而对大象的选择强度也就是对老鼠的一百倍，其结果是，尽管老鼠和大象的代数不同，进化速率却是一样的。这是个过于简单的例子，但是却说明自然选择要比中性漂变更好地解释为什么蛋白质分子钟以绝对时间为单位。
老鼠和大象有着同样的进化速率 | |
木村的最后一个依据是蛋白质不同区域的进化速率不一样，重要的区域进化速率慢，而不重要的区域进化速率快。他认为，这种现象最好用中性漂变来解释。不重要的区域要比重要的区域可以有更多的不好不坏的中性突变，所以那里的进化速率就会比较快。但是选择主义者指出，这个现象同样可以用自然选择来解释。用收音机的选台来打个比方，蛋白质的重要区域就象是粗调旋钮，选定了就不好乱动，以免跑台，但是不重要的区域却象是微调旋钮，可以不停地转动直到选准了台。所以，在选择主义者看来，蛋白质不重要区域的进化并非毫无意义的中性漂变，而是在慢慢地以微弱的优势逼近最佳的结果。这两种说法孰是孰非呢？因为我们不知道一种蛋白质是否可以有很多种完全相同的突变，也不知道非重要区的那些被保留下来的突变是对蛋白质功能毫无影响还是有微弱优势，所以我们不知道究竟谁的理由更站得住脚。
木村是根据蛋白质序列提出中性学说的，20世纪80年代以来，越来越多的DNA序列被测定，中性主义和选择主义之争的战场从蛋白质转到了DNA。DNA的进化速率和蛋白质的进化速率并不相同，我们已经知道蛋白质的分子钟是以绝对时间为单位的，但是DNA的分子钟却是以代为单位的，即每代时间较短的生物，其DNA分子钟要比每代时间长的跑得快，这是符合中性学说的预测的。绝大部分DNA序列是不具有功能的（例如不编码氨基酸的内含子、假基因等所谓“垃圾DNA”），而那些编码氨基酸序列的DNA序列中，有一些位点即使发生了改变也不会影响氨基酸序列。序列分析表明，一般来说，那些不编码氨基酸或不影响氨基酸序列的DNA序列（简称非功能区）的多态性，要高于那些编码或决定氨基酸序列的DNA序列（简称功能区）的多态性。由于DNA功能区决定着生物的性状，这就表明它们受到了自然选择的作用，是自然选择减低了功能区序列的变异程度。换句话说，DNA非功能区的变异程度是由中性漂变决定的，而自然选择则对功能区发挥作用。
总之，自然选择无疑能够影响并保持分子多态性，但是中性漂变也是导致某些多态性的重要因素。有关中性学说的正确性和适用范围目前仍然没有定论。不过现在大多数生物学家都认为，中性学说能够更好地解释DNA特别是非功能区DNA的进化，而功能区DNA和蛋白质的进化则还要受到自然选择的作用。
十、进化发育生物学
早在19世纪，胚胎学家就已经开始在思考动物胚胎发育与进化的关系。德国胚胎学家拉特克（Martin H. Rathke, 1793-1860）在19世纪20年代发现在鸟类和哺乳类的胚胎的早期都出现了鳃裂，它们在胚胎发育时似乎经过了鱼的阶段。这个发现看来很符合“事物大链条”（自然界阶梯）的观念：如果胚胎发育是一个从不完美到完美的过程，那么，较完美的动物（鸟类、哺乳类）在胚胎发育时就必然出现较不完美的动物（鱼类）的形态。在此基础上，德国麦克尔（J. F. Meckel, 1781-1833）和法国赛利（Etienne Serres, 1787-1868）归纳出了一条后来被称为“麦克尔－赛利定律”的法则：高等动物的胚胎在发育过程中，基本上逐步经过类似低等动物的阶段。这听上去有点象进化论，其实是目的论的：胚胎如此发育，是由于它们有某种追求完美的内在倾向，使得它们跟自然界阶梯相平行。实验胚胎学的创始人冯•贝尔既反对进化论，也反对自然界存在从低到高的阶梯，认为各种动物都按一定数目的原型分门别类。在他看来，胚胎发育是一个从简单到复杂，从同质到异质，从普遍到特殊的过程。在胚胎发育的早期，各种生物胚胎都比较简单、同质，所以才出现了相似的形态。这个后来被称为“冯•贝尔定律”的胚胎发育法则，也完全是目的论的。他也无法解释，为什么鳃裂就是同质的、普遍的？
达尔文最早指出，动物的胚胎发育，是反对神创论的最有力的证据：如果生物是神创的，他应该让受精卵以最直接的方式发育成成体，何必让整个胚胎发育过程如此迂回曲折？为什么陆栖的脊椎动物的胚胎发育要经过鳃弓阶段？为什么须鲸的胚胎有牙齿？为什么高等脊椎动物的胚胎有脊索？唯一合理的解释，就是这些奇怪的形态是它们的祖先的遗产。为什么这些遗产在胚胎发育中会保留下来呢？达尔文认为，这是因为导致进化的变异一般是在胚胎发育的晚期才发生的，对早期胚胎几乎没有影响，这一方面增加了成体和胚胎的差异，另一方面又使得不同类群的动物的早期胚胎保留它们的共同祖先的形态，非常的相似：“因此，胚胎结构相同透露了祖先相同。”他并预言：对不同种类的胚胎进行比较，应当能够找出共同祖先的线索。
不同动物早期胚胎的相似，意味着它们有共同的祖先 | |
达尔文曾经抱怨说，他在《物种起源》中所提出的这些胚胎学的证据，没有引起注意。不过这种情形很快就改变了。在《物种起源》发表后不到十年，海克尔不仅大力鼓吹达尔文的说法，并把它推向了极端：动物的胚胎发育是在遗传和适应规律的制约之下，简化和压缩了的进化过程的重演。如果这条“重演律”是正确的，那么，通过研究胚胎发育，就能够弄清楚动物的进化过程。在重演律提出之后的三、四十年间，激发了研究者极大的兴趣，促进了胚胎学研究的繁荣，使得胚胎比较成为确定生物同源关系的重要工具，并做出了许多重大的发现。
但是进入二十世纪之后，虽然胚胎比较仍然被视为生物进化的重要证据，动物在胚胎发育时的确保留着某些祖先的特征，但是极端的重演律却逐渐被抛弃了。一个原因是重演律有太多的例外，胚胎发育对进化过程的重演并不那么忠实。另一个原因是找不出一个有说服力的理由说明胚胎为什么要重演祖先特征——历史上存在过的，并不等于就应该被保留下来，特别是那些历史特征并无用处，比如，哺乳动物的胚胎并不用鳃裂呼吸。因此，后来的胚胎学家倾向于接受冯•贝尔定律，简单地把胚胎发育视为从简单到复杂的过程。但是，在上面我已说过，冯•贝尔定律无法解释鳃裂和其他的重演特征。
胚胎学的研究虽然提供了许多有关胚胎发育的知识，但是都是描述性的，没法回答有关胚胎发育的最根本的一些问题：是什么样的因子导致胚胎发育过程中发生的变化？这些变化是如何遗传下去并进化的？从1930年代起，高兹史密特等人试图用遗传学的方法回答这些问题，从而创建了发育遗传学，但是进展极其缓慢。直到1980年代，由于分子遗传学方法被应用于研究胚胎发育，发育生物学才发生了一场革命。近20年来的研究使我们从分子水平上对胚胎发育有了一定的了解，也使得我们可以重新评价、解释重演律。
发育遗传学的研究表明，生物的胚胎发育，是一个基因调控的过程，不同的基因依次被打开、关闭。由于这是一个信号一级一级地放大的过程，越早表达的基因，其后来的影响将会被越放越大。因此，达尔文的解释是对的：能够保留的突变一般发生在胚胎发育的晚期，因为如果突变发生在发育的早期，将会对后面的发育过程发生重大的影响，其结果往往是灾难性的。这样，那些较早表达的基因，往往是在进化史上较为古老的祖先基因，较晚表达的基因，则是后来逐渐加入的。既然胚胎发育过程，是一个从祖先基因到新近基因的依次表达的过程，那么，重演进化过程的某些特征，也就并不奇怪了。
鱼鳍通过进化变成四肢 | |
在最早表达的基因中，有一种属于同源异形基因的Hox基因，它是动物形态蓝图的设计师，在发育过程中控制身体各部分形成的位置。如果同源异形基因发生突变，会使得动物某一部位的器官变成其他部位的器官，叫做同源异形。比如，让某个同源异形基因发生突变，能使果蝇的身体到处长眼睛，在该长眼睛的地方长出翅膀，或者在该长触角的地方长出了脚。Hox基因在所有的脊椎动物和绝大部分无脊椎动物中都存在，调控的机理也相似，这表明它可能是最古老的基因之一，在最早的动物祖先中就已存在。Hox的突变一开始时在胚胎早期引起的变化不大，但随着组织、器官的分化定型，突变的影响逐步被放大，导致身体结构发生重大的改变。这可以用来解释所谓“寒武纪物种大爆发”。寒武纪开始于5.7亿年前，结束于5.1亿年前，是地质年代古生代的第一个纪。寒武纪之前的地层的动物化石较少，而在寒武纪的地层中，发现了种类繁多的动物化石，有的古生物学家甚至认为动物各门的祖先在这个时期都已出现，称为“寒武纪物种大爆发”。为什么会发生“寒武纪物种大爆发”，长期以来被视为一个谜，有多种解释，现在有了一个较令人信服的解释：那时候基因结构、发育过程都较简单，Hox的基因突变容易被保留，结果导致了身体结构的多姿多彩。除了Hox基因，还有其他一些在发育过程中起着重要作用的调控基因在不同类群的动物中都存在着。在分子水平上，所有的动物都有着非常相似的基本发育机制。
发育生物学的这些重大发现，甚至使我们可以在实验室中模拟生物的大进化现象。比如，把斑马鱼的Hox基因的表达速度变慢，结果发现在胚胎发育时，鱼鳍细胞层层堆积变成了骨头，最后又长出了趾头。这可以使我们了解鱼鳍是怎么进化成四肢的。又比如，Tbx4和Tbx5是控制前肢（翅膀）和后肢的分化的基因，Tbx4只在后肢细胞中表达，Tbx5只在前肢细胞中表达。在鸡的胚胎发育时让这两种基因的表达掉换，让Tbx5在后肢部位表达，让Tbx4在前肢部位表达，结果发现鸡翅膀变成了鸡腿，而鸡腿变成了鸡翅膀。从这些研究中我们也可以知道，胚胎发育时的调控基因的微小突变可以导致成体的巨大变化，生物新类型的产生可能是在生物胚胎发育过程中基因突变的结果。
一个生物体既是在发育过程中它的基因相互作用以及基因与环境的相互作用的产物，也是一个历史进化过程中突变与自然选择的产物。通过分析发育过程中的基因表达、突变和选择，不仅可以了解生物发育的过程和机制，知道一个生物体是如何形成的；而且可以揭示生物进化的历史和机制，知道一个物种是如何起源的。可以预见，随着发育生物学的发展，越来越多的进化难题，特别是大进化难题，将被解决。一门统一了进化生物学与发育生物学的新学科——进化发育生物学已经诞生，并成为当代生物学中最活跃的研究领域之一。
进化·达尔文之前（一）
进化·达尔文之前（二）
进化·达尔文之前（三）
进化·达尔文（一）
进化·达尔文（二）
进化·达尔文（三）
进化·达尔文之后（一）
进化·达尔文之后（二）
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