 《三思科学》电子杂志
2005年第4期
2005年4月15日
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进化·达尔文以后（一）
 方舟子
一、跃变论、直生论和新拉马克主义
1882年，达尔文临死前心满意足地看到了他的两个思想产儿之一——共同祖先学说已获得了生物学界的公认，已难以找到生物学家还会怀疑进化的事实。但是他更心爱的另一个思想产儿——自然选择学说却遭遇不同的命运，只吸引了少数追随者。它面临的一些科学难题在当时没有令人满意的解答，而它的思想含义——那种机械的、看上去冷酷而消极的世界观——也让人在感情上排斥它。在达尔文死后，自然选择学说越来越失去其吸引力，越来越多的生物学家采用其他机制来解释进化是如何发生的。生物学家普遍排斥自然选择学说的这个时期一直持续到20世纪40年代“现代综合”学说统一了进化论与遗传学为止，被“现代综合”学说的创始人之一、托马斯·赫胥黎的孙子朱利安·赫胥黎称为“达尔文主义的日食”。
到1900年前后，自然选择学说的声誉跌到了低谷。大多数生物学家都支持别的学说，其中有三种学说被广泛接受。其一是跃变论，认为新的形态和器官是源自大的跃变，而不是微小的变异在自然选择的作用下缓慢而逐渐地累积下来的。包括赫胥黎在内的一些古生物学家由于强调生物化石的不连续性，而持这种观点。在遗传学诞生之后的一段时间内，遗传学家们由于强调遗传性状的不连续性，也普遍接受跃变论。其二是直生论，认为在生物体有一种内在的“种系动力”在驱使生物朝着固定的方向进化，这种进化是非适应性的，与环境没有关系，在某些情况下甚至能使物种因此灭绝。也有一些古生物学家持这种观点。他们注意到某些动物化石的性状，例如哺乳动物的牙齿和角的进化，似乎是呈直线性不断增大的。他们认为，虽然牙齿和角最终会对生物体有用而变成一种适应性，但是在其进化初期，它们非常小，不可能有任何用处，因此它们的进化不可能是外在的自然选择所驱动的，而是内在的动力使然，是一种促使牙齿或角不断增大的动力驱使的结果。最终，这种动力会使牙齿和角大得变成累赘，失去了作用，甚至导致物种灭绝。例如，爱尔兰麋鹿的角在内在动力的驱使下，变得越来越大，最终压得无法抬头，或容易与树枝纠缠在一起，而导致爱尔兰麋鹿的灭绝。古生物学家用来支持直生论的化石证据其实是一种假象。在只有少数化石标本时，很容易把它们用直线连接起来，而认为进化是直线式的，但是在有了更多的化石标本后，人们发现进化其实是分支式的。而且，那些被直生论者认为是一种累赘甚至导致物种灭绝的大型结构，也并非就没有用途，例如爱尔兰麋鹿的大角可能像现代麋鹿一样是雄性用来相互角斗争夺配偶的，或是用于炫耀以吸引雌性，是性选择的结果，而它们的灭绝发生于冰川纪结束时，是由于不能适应环境变化导致的。
爱尔兰麋鹿复原图 | |
当时信奉者最多的是第三种反选择主义的学说——新拉马克主义。拉马克用用进废退机制来解释生物的进化，但是在其生前和死后相当一段时间，很少有人相信生物是进化来的，自然更少有人会去支持其进化机制。只有在达尔文确立了生物进化的事实之后，那些对自然选择学说不满意而寻找其他机制的生物学家，才重新发现了拉马克提出的用进废退机制，为了与拉马克提出的其他显然已经不合时宜的进化理论有所区别，它被称为新拉马克主义。在19世纪末和20世纪初新拉马克主义非常流行，甚至当时著名达尔文主义者斯宾塞、海格尔都认为只有把自然选择学说和新拉马克主义结合起来才能正确地解释进化。
斑马 | |
新拉马克主义的核心是后天获得的性状能够遗传，也就是说，由于生物体的活动而出现的结构变化能够传给下一代，导致后代出现适应环境的进化。例如，拉马克主义是这么解释斑马为什么能够跑得那么快的：因为古代的斑马为了躲避捕食者的追捕，要不断地跑，腿步肌肉因此受到锻炼，变得越来越发达。发达肌肉的特性传给了下一代，一代又一代传下去，斑马的腿部肌肉越来越发达，也就跑得越来越快。而穴居动物之所以没有眼睛，是因为在黑暗的环境中眼睛对它们没有用处，没有得到使用，日益萎缩，最终消失。后天获得性遗传不仅包括这种用进废退的情况，还包括任何由环境导致的适应性变化，例如生长在干燥环境中的植物，会进化出保留水分的特征。用进废退和环境的作用都能使生物体的结构出现相应的变化，问题是这种变化能否传给下一代？在达尔文时代，这不成问题，因为当时几乎人人想当然地认为后天获得性是能够遗传的，甚至达尔文也在其进化理论中给用进废退保留了一席之地。只有在魏斯曼开始质疑、否认后天获得性遗传之后，新拉马克主义者才面临着用实验证明自己的难题。
产婆蟾 | |
但是新拉马克主义者能够用来支持自己的实验很少，他们反复引用的实验也可以有别的解释。例如，法国生理学家布朗－塞奎（Charles EdouardBrown-Sequard，1817-1894）曾经做过一个实验，损害豚鼠的大脑，则豚鼠的后代会出现痫癫。但是这并不足以证实痫癫就是遗传而来，也有可能大脑的损伤产生了一种毒素，传递到子宫中而影响了胚胎的发育。遗传学诞生后，新拉马克主义者被逼入了绝境，更需要用实验来证明自己。其中最热衷于此的是奥地利生物学家卡姆梅勒（Paul Kammerer，1880-1926），他用两栖动物做了许多实验以证明环境能够导致可遗传的适应性变化。其中最著名的一个是他在第一次世界大战前做的产婆蟾实验。产婆蟾是一种陆生的蟾蜍。水生的蟾蜍，雄的都有一个黑色指垫，交配时用于抓在雌蟾蜍身上免得滑倒，陆生的蟾蜍则没有这个黑色指垫。卡姆梅勒强迫产婆蟾在水中生活，繁殖了几代之后绝种了，但是在绝种之前，雄蟾蜍据称长出了黑色指垫，而且一代比一代更明显。卡姆梅勒声称水生的环境导致了“黑色指垫”这种适应性突变。第一次世界大战后，卡姆梅勒为了拉到资助，周游列国到处演讲。1923年，他带着产婆蟾标本去英国演讲，引起了轰动，也引起了遗传学家贝特森的怀疑，要求检查标本，遭到拒绝。有些生物学家试图重复卡姆梅勒的实验，都失败了，因为产婆蟾极难养殖。1926年，在多方压力下，卡姆梅勒终于允许美国自然历史博物馆爬行类馆长和维也纳大学的一名教授检查产婆蟾标本，他们发现所谓“黑色指垫”乃是用黑墨水涂上去的，向英国《自然》杂志写信揭露此事。此时卡姆梅勒正忙着往莫斯科寄运实验设备和个人物品，准备到那里担任莫斯科大学的教授。一个多月后卡姆梅勒开枪自杀，留下一封给莫斯科科学院的遗书，在辞职的同时声称他是无辜的，是另外有人在他不知道的情况下造假。
在卡姆梅勒死时，新拉马克主义在西方国家已接近破产，这个丑闻不过是压垮骆驼的最后一根稻草，但是新拉马克主义在苏联却正在兴起。苏联政府邀请卡姆梅勒去苏联，就是想让他领导对抗遗传学的运动。卡姆梅勒的自杀使得这场运动被推迟了，直到1935年有了合适的人选——李森科。米丘林－李森科主义其实也是一种新拉马克主义，这场政治闹剧在压制俄国生物学研究达30年之久之后，终于在1964年降下了帷幕。但是新拉马克主义并没有彻底退下舞台。虽然在当代生物学家当中几乎无人相信新拉马克主义，但是在生物学界之外，特别是在人文学界，新拉马克主义仍然大有市场。这些当代新拉马克主义者对达尔文主义的排斥不仅是出于对现代生物学的无知（拉马克主义要比达尔文主义直观得多，更容易被外行理解），而且更是出于一种思想感情：如果用进废退能够成立，那么它表明生物并不是被动而缓慢地接受自然选择，而是可以主动而快速地适应并改变世界。强调主观能动性的新拉马克主义要比达尔文主义积极得多，也温暖得多，它给了人们美好的希望。但是美好的希望并不等于就是真理。
二、新达尔文主义
达尔文本人首先是个博物学家，他的学说在很大程度上是建立在对生物变异和地理分布的研究基础上的。在达尔文主义日食时期，接受自然选择学说的也主要是一部分追随达尔文研究生物变异和地理分布的博物学家。他们在野外亲眼看到了生物对环境的奇妙适应性，这是无法用随机的跃变或定向的直生说来解释的。对许多适应性现象，既可以用用进废退也可以用自然选择学说来解释。但是有某些适应性现象，则只有用自然选择来解释才显得合理。早期的一个例子是在《物种起源》发表后不久，贝茨（Walter Bates）发现的昆虫警戒拟态现象。昆虫中常见的拟态现象是伪装，例如枯叶蝶伪装成枯叶、竹节虫伪装成树枝，以避免被鸟发现。相反，那些味道难吃的昆虫则尽量使自己翅膀的颜色鲜艳、耀眼，广告自己的存在，以免被鸟误食。贝茨在亚马逊雨林研究蝴蝶翅膀的形态时，发现了一种新的拟态。他发现，在一个地方，不同种类的蝴蝶的翅膀图案往往很相似，对鸟类来说，这些蝴蝶有的是不能吃的（例如透翅蝶），有的是可以吃的。贝茨认为，那些鸟类可以吃的蝴蝶通过模拟透翅蝶的警戒色，而保护了自己。由于蝴蝶并不能像控制肌肉那样控制翅膀的颜色，因此像伪装、警戒色以及警戒拟态的进化，就不可能是经由用进废退而来的，唯一合理的解释就是自然选择：那些碰巧具有这样的形态变异的昆虫，较不容易被鸟捕食而能够留下更多的后代。
透翅蝶 | |
在达尔文之前，博物学家并不关心一个物种内部的个体变异，把它们视为偏差。达尔文的自然选择学说强调个体变异的重要性，将之视为自然选择的基础，变异以及选择作用成了研究进化论问题的博物学家们关注的核心问题。在19世纪后期，博物学家开始定量地研究变异及选择作用。最早系统地定量统计生物性状的是达尔文的表弟高尔顿（Francis Galton，1822-1911）。高尔顿同时也是“优生学”的创始人，这是由于他的错误的遗传观念。他不仅错误地认为人类一切特征，特别是智力、品质、道德、创造力等等，都是能遗传的，而且错误地认为人类遗传受两条“原理”的制约：一、祖先遗传律：人的性状各有一半来自父母，各有四分之一来自祖父母，依此类推；二、退化律：性状显著偏离平均值的父母生下的后代，该性状将比其父母更接近于平均值。例如，假设有一群高个子的人互相通婚，数代之后他们的后代的身高将退化到人类的正常身高。高尔顿认为自然选择无法改变这种退化趋势，如果不加以人工干预，优良性状将会逐渐丧失，人类的遗传就是一代不如一代。为了将人类从灾难的边缘拯救下来，高尔顿从动植物育种得到启发，提出了两套方案（这两套方案被其追随者称为“积极优生”和“消极优生”），一方面，“上等人”只能跟“上等人”结婚，并且要尽可能多地生孩子，另一方面，高尔顿呼吁政府插手，劝阻或防止“下等人”生殖。为了证明他的主张，他做了许多统计。比如，他统计了从1660年到1865年间286位著名的英国法官，发现九分之一有父子或兄弟关系。于是他得出结论说，当法官的能力是遗传的，这些法官天生就继承了当法官必备的品质。显然，高尔顿犯了统计上的两大错误，一是取样不随机，二是完全无视其他因素的影响（例如家庭环境对职业取向的影响、裙带关系对升迁的影响等等）。他用同样的方法证明了科学家、诗人、政治家、将军甚至划船手等等全都是遗传的。
在高尔顿的影响下，一些生物学家也采用统计方法研究动物群体，但是目的却是为了证明自然选择的作用。威尔登（Raphael Weldon，1860-1906）测量不同地区的虾的各种性状，发现它们呈正态分布，并测量虾的器官，研究其相关性。许多人认为这项研究奠定了生物统计学的基础。威尔登的好友、数学家皮尔森（Karl Pearson，1857-1936）不仅发明了许多统计分析方法，而且从理论上证明即使高尔顿的“遗传原理”能够成立，自然选择也会对动物群体产生持久的影响。维尔登通过多项野外研究证明了这一点。例如，他统计了螃蟹身体大小与死亡率的相关性，发现在沉积物较多的水中，体型较大的螃蟹要比较小的螃蟹更容易存活，在经过许多代以后，累积下来的选择作用将使螃蟹群体发生永久性的变化，使其平均体积变大。
魏斯曼 | |
威尔登和皮尔森都是坚定的达尔文主义者，以后也成了孟德尔主义的顽固反对者。不过，在达尔文主义日食这个时期最坚定、最著名的达尔文主义者是德国生物学家魏斯曼（August Weismann，1834-1914）。在1883年发表的《论遗传》一书中，魏斯曼认为自然选择是进化的唯一机制，不仅反对跃变论、直生论，也否认用进废退以及一切后天获得性的遗传。这种强硬的态度，显然与达尔文本人既强调自然选择的重要性，又不否认用进废退的作用的灵活态度不同，因此达尔文的学生罗曼斯（George J. Romanes）认为这背离了达尔文本人的主张，而将之称为新达尔文主义，也即排除获得性遗传的达尔文主义。魏斯曼原先是个实验动物学家，研究昆虫的变形和水螅的性细胞。由于视力出了问题，不适于做显微镜观察，逐渐改而从事理论研究。但是早期对水螅性细胞的观察已使他认识到在动物性细胞中，包含着某种特殊的遗传物质，必需被仔细地保存，并一代代传下去。他把这种遗传物质称为种质，而身体结构（体质）是根据来自上一代种质提供的信息建造的，并且是用来携带种质，进而传给下一代的。种质与体质是隔离的，在体质发生的变化无法传给种质，是不能遗传的，生物体只能传递种质。
魏斯曼的种质学说在理论上否认了拉马克主义。由于用进废退而导致的身体变化不能影响到种质，因此就是无法遗传的，被用来证明用进废退机制的进化现象，例如退化器官，可以解释为是由于自然选择压力的松弛导致的。魏斯曼并且试图用实验来否证拉马克主义。在著名的切老鼠尾巴实验中，他连续切除了22代老鼠的尾巴，测量各代老鼠尾巴的长度，发现老鼠后代的尾巴并没有因此而变短。拉马克主义者抗议说这个实验并无说服力，因为他们所说的获得性遗传是对自然环境的适应，而不是人为的损伤。拉马克主义者在这么为自己辩护的时候，却忘了他们拿来证明获得性遗传的那些实验中，有的正是要证明人为的损伤也是能够遗传的（例如布朗－塞奎的豚鼠痫癫实验）。魏斯曼的实验至少证明了发生在身体组织的损伤不会影响到种质。魏斯曼同时也首先尝试用实验来显示自然选择的作用。例如，他把各种颜色的毛毛虫放在各种颜色的背景中，统计鸟类、蜥蜴的捕食结果。
达尔文的自然选择学说是建立在生物群体中具有多种变异的基础之上的，但是达尔文一直对变异的来源感到困惑。他认为它们可能是环境的作用、生物体的用进废退导致的。魏斯曼既然彻底否认获得性能够遗传，就必须为变异寻找新的来源。他认为这个来源就是有性生殖。魏斯曼认为种质的基本单位是定子（相当于后来说的基因），在有性生殖过程中，来自父母双方的定子混合起来，出现了新的遗传组合。这种遗传重组，提供了几乎是无限的变异可能性。这样，魏斯曼就正确地认识到，有性生殖导致的遗传重组是变异的主要来源，这也是有性生殖的意义。但是，这个过程只能是重组已有的变异，全新的变异是如何出现的？魏斯曼也意识到了这个问题，却没能给出令人满意的解释。他认为新变异是由于定子的变化引起的，但是他否认这种变化是随机产生的，而是环境的直接影响或种质内部营养因素差异直接导致，并且在种质内部经历了适者生存的过程，他称之为“种质选择”。魏斯曼显然没有意识到，他的“种质选择”学说虽然有选择之名，却承认环境的诱导作用，已经背离了自然选择学说。魏斯曼犯下的这个错误，是因为他把新拉马克主义者所做的一个实验结果信以为真。新拉马克主义者声称，在把蝴蝶的蛹进行冷或热处理之后，不仅羽化而出的蝴蝶的翅膀色彩发生了变化，而且其未经处理的后代的翅膀色彩也发生了变化。
魏斯曼是比达尔文本人还要坚定、彻底的达尔文主义者，终其一生一直在为捍卫达尔文主义而战。在其晚年，新拉马克主义已经没落，他需要面对的是一种新兴的跃变论——突变论。
三、突变论
生物性状的变异有两类，一类是连续变异，例如人的身高，它的数据分布是连续的，在高矮两个极端中间有无数只有细微差异的变异，没有明显的分界线。另一类是不连续变异，例如孟德尔所研究的豌豆种子形状，一种是圆形的，一种是皱形的，界限分明。那么，哪一种变异是生物进化的源泉呢？以威尔登和皮尔森为代表的生物统计学派认为连续变异是重要的，而不连续变异是没有意义的异常现象。当时在英国，以贝特森（William Bateson）为代表的遗传学家则持相反的观点，认为不连续变异要比生物统计学家所愿意承认的普遍得多，也比连续变异重要得多，进化是跳跃的方式进行的。这两个学派争论极为激烈，乃至导致威尔登和贝特森由同事好友变成仇敌。
孟德尔从研究豌豆的不连续变异入手，发现了遗传定律，其论文在1900年被重新发现，贝特森很快将其译成英文，并成为英国孟德尔主义的领袖人物。根据孟德尔遗传定律，生物遗传是稳定的，不受环境直接的影响，而且是颗粒性，遗传物质不互相融合。这不仅否定了拉马克主义，也否定了传统的融合遗传观念，从而解决了达尔文主义面临的如何避免优势性状因为融合而被稀释的问题。孟德尔遗传定律正是自然选择学说所需要的遗传理论。但是，由于当时遗传学家和生物统计学家之间的激烈冲突，使双方都看不到这一点，错过了将孟德尔遗传定律与自然选择学说相结合的机会。生物统计学家排斥孟德尔定律，认为大多数性状是连续的，不在孟德尔定律的解释范畴内；而遗传学家则认为大多数性状都是不连续的，能够用孟德尔定律解释其遗传。
月见草 | |
孟德尔定律的重新发现者、荷兰植物学家德弗里斯（Hugo de Vries，1848－1935）在研究月见草时，发现它们偶尔会突然地出现新的类型，他把这种现象称为“突变”（我们现在知道，这些新类型并非基因突变导致的，而是染色体重排的结果）。“突变”的结果使花的形态出现重大变化，重大到像是不同的物种。在德弗里斯看来，新物种的形成并非像达尔文主义者所设想的那样是在自然选择的作用下缓慢地累积微小变异的结果，而是通过一次突变突然形成的，“没有任何可觉察的预备，也没有任何过渡阶段”。他在1901－1903年陆续出版的《突变论》一书中，系统地阐述了这个新的进化学说。德弗里斯认为自己并不是完全否定达尔文的自然选择学说，而是对它进行了修正：自然选择不是对个体变异发挥作用，而是在更高的层次上发挥作用，是在突变产生新种后，决定它们是否能够生存下去还是被淘汰掉。
丹麦遗传学家约翰森（Wilhelm Ludwig Johannsen，1857－1927）所做的纯系菜豆实验似乎为突变论提供了证据。菜豆豆粒有的大，有的小，如果总是让大豆粒植株自交，小豆粒自交，这样持续选择下去，是否会让大豆粒植株的豆粒越来越大，小豆粒植株的豆粒越来越小呢？他让菜豆自花授粉，这样持续若干代后，获得了一大一小两个纯系菜豆，它们无法做进一步的选择，豆粒大小保持稳定。纯系菜豆的大小虽然仍会出现变异，但是这种变异是环境因素导致的，不能遗传，对这些变异进行选择不会有效。因此约翰森认为自然选择只能对已有的遗传差异进行挑选，而一旦获得了纯系，自然选择就不再起作用，因此只有通过突变，才能使菜豆的性状出现真正的改变，而创造出新种。
果蝇 | |
摩尔根实验室在研究果蝇时，发现了大量的突变，并且通过对突变的研究，证明了基因位于染色体上。这样，就证实了魏斯曼的种质学说，从而彻底否定了后天获得性能够遗传。基因突变被视为是产生新性状的唯一源泉，进化中的变化都是由于出现新的突变导致的。突变压力驱使生物体朝着某个特定的方向突变以系统地产生新的性状。因此，进化的动力不是自然选择，而是突变压力，自然选择对生物进化是无关紧要的，最多不过是消极地淘汰有害的突变。这种非适应性的突变压力的观念让人联想到了直生论所说的内在动力。突变论在否定后天获得性遗传的同时，也否定了自然选择的威力，在其主张者看来，达尔文主义和拉马克主义一样，都成了过时的学说。
进化·达尔文之前（一）
进化·达尔文之前（二）
进化·达尔文之前（三）
进化·达尔文（一）
进化·达尔文（二）
进化·达尔文（三）
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