 《三思科学》电子杂志
2005年第2期
2005年2月15日
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进化·达尔文（二）
 方舟子
三、共同祖先学说的威力
达尔文在《物种起源》的结束语如此写道：
“这种观点是宏伟壮丽的：生命及其若干威力最初被赋予几种或一种类型；而且，在这颗行星依据引力的既定定律运行之时，从如此简单的一个开端，最美丽和最奇妙的无穷无尽的类型已经和正在进化。”
进化树 | |
认为地球上所有生命都是由共同祖先进化而来，这种观点不仅是宏伟壮丽的，而且有着强大的解释力量。它使得人们在系统分类学、生物地理学、比较解剖学、比较胚胎学、古生物学等领域所发现的令人迷惑的种种现象有了合理的解释。在达尔文之前，这些学科基本上是描述性的，是达尔文一举把它们变成了因果科学，将它们统一起来，牢固地建立在进化论之上。
系统分类学
从林奈开始，分类学家就力图建立一个能够反映出造物主的原始计划的“自然系统”，而现在，达尔文指出，一个自然系统应该反映的是生物之间的进化关系，不同生物的异同，都可以由它们的进化关系的远近而得到解释。为什么一个自然系统会以等级结构的形式出现，也曾经让人困惑，而用共同祖先学说来解释，这种形式就是再自然不过的了：一个属的所有物种都有同一个最亲近的共同祖先（所有的猫属动物都是从同一祖先进化来的），一个科的所有物种也是如此（所有的猫科动物都是从同一祖先进化来的），以此逐级类推（所有的肉食目动物、哺乳纲动物、脊索动物门动物、动物都分别有共同祖先），直至所有的生物都有同一个共同祖先。具有共同祖先，是一个分类等级中的所有成员为何彼此那么相似的原因。
漫画：达尔文和他的鸣雀 | |
生物地理学
古人早就注意到不同地区的动植物群分布有各自的特点，把它们加以比较后，出现了一些令人疑惑不解的格局：为什么有些地理、气候条件非常相似的地区，却生活着非常不同的动植物群？而有些地理、气候条件很不同的地区却又生活着相似的动植物群？为什么海岛生物在总体上与其邻近大陆的生物很相似，然而又有独特的物种？正是对这些生物地理分布现象的思考，导致达尔文想到了生物进化的可能。动植物在现在的分布格局，只有用它们的进化史——从其原先的起源地点向四周扩散、进化的历史——才能得到合理的解释。具有相似的动植物群的地区通常在地理上是或曾经是联系在一起的，而像海洋、山脉、荒漠这样的地理障碍会使生物群体相互隔绝，而出现较大的差异。那些有能力越过地理障碍的迁移者，通常会成为一个新型群体的祖先。这一点，在海岛上表现得非常特出，岛上的动植物都是偶然从大陆迁到了岛上，又因为适应岛上的环境而发生了各种各样的变化，产生了特有物种。最著名的是达尔文研究过的加拉帕格斯群岛上的鸣雀，后来被称为达尔文鸣雀。达尔文鸣雀在南美大陆也有，但只有一种，而加拉帕戈斯群岛上多达5属13种。达尔文正确地推断，在很早以前有一群大陆鸣雀偶然（例如被飓风吹裹）迁移到岛上（现在我们通过比较蛋白质序列，可以推测这发生于大约一百万年前），在一个新的地理环境占据不同的生态空间，进化出多种不同的物种（称为“适应性辐射”），有了在别的地方只有其他鸟类才有的新习性：有的象啄木鸟一样啄木吃虫，有的以巨龟、鬣蜥甲上的寄生虫为生，有的则吸海鸟的血……其形态也出现了相应的变化。不仅是海岛，大陆也能出现这种适应性辐射。例如澳洲大陆在与其他大陆隔绝之后，真兽类哺乳动物没能迁移过去，而其原有的有袋类哺乳动物则进化成了有多种多样的形态和习性的物种。
比较解剖学
早在古希腊时代，亚里斯多德就试图对不同种类的动物形态进行比较，找出其相似之处。例如，他认为鸟在某种程度上类似于鱼，鸟的身体上端有一对翅膀，鱼的身体前端有一对鳍；鸟的身体下端有一双脚，而大多数鱼也有第二对鳍在后端。在十六世纪，皮埃尔·贝龙（Pierre Belon，1518-1564）发现人和鸟虽然外表很不相同，骨骼组成和排列却非常相似，绘制了一幅著名的比较图。到了十九世纪，这门研究不同生物种类的形态结构的学科——比较解剖学——已相当发达，各生物种类内部结构的一致性也越来越明显。英国解剖学家理查德·欧文（Richard Owen，1804－1892）在19世纪40年代，把这样的结构称为“同源”，将它们定义为“在不同的动物中，具有不同的形态和功能的相同器官”。其中最著名的例子是四足脊椎动物的四肢都有五趾。有的从外表看不出来有五趾，比如鸟、蝙蝠的翅膀，或鲸鳍，但将它们解剖，仍可分辨出五个趾骨。有的在成体阶段少于五趾，比如马蹄，但是在其胚胎阶段仍有五趾。达尔文曾经感叹道：“用于抓握的人手，用于挖掘的鼹鼠前肢，马腿，海豚的鳍足，都用相同的模式构建，都包括相似的骨头并位于相同的相对位置上，还有什么比这更奇怪的呢？”如果这些器官是被分别创造出来的，造物主根本没必要让有不同功能和不同外形的器官有着相似的构造，因为这样的构造设计，就其功能和外形而言，有时显得不是那么合理，所以才让人觉得奇怪。但是如果用共同祖先学说来解释，就顺理成章了：所有的四足脊椎动物都来自同一个祖先，该祖先碰巧有五趾。在进化过程中，四足脊椎动物为适应不同的环境，在五趾的框架上做了改造，具有了不同的功能。
贝龙的人鸟比较图，点击图片放大 | |
比较解剖学使人们认识到许多生物体都有一些退化了的器官，不具有完整的功能，或完全没有功能。例如洞穴动物退化的眼睛，鲸、蛇体内残余的后肢骨骼，人的尾骨、转耳肌、阑尾、瞬膜等等。为什么上帝要创造出这些显然无用的构造呢？唯一合理的解释是，它们不是创造出来的，而是进化来的，这些构造原先在祖先中有完整的功能，在进化过程中由于环境、习性的改变，而逐渐退化了。
海克尔的胚胎，点击图片放大 | |
胚胎学
早在十八世纪，动物学家就已经发现，在动物胚胎发育的过程中，会经过一系列与较低等的动物很相似的时期。事实上，爬行类、鸟类和哺乳类在胚胎发育的早期都跟鱼类相似，例如出现腮裂，心脏只有两腔。而且在有些时期，它们的胚胎几乎不可能区别开来，这是为什么呢？在以前，这被认为是自然界阶梯的体现，高等动物的胚胎在发育过程中，逐步攀登自然界阶梯，经过类似低等动物的阶段而走向完美。在十九世纪初期，自然界阶梯的观念已经难以被人接受，德国胚胎学家冯·贝尔（Karl Ernst von Baer，1792-1876），提出了胚胎发育的“定律”，认为胚胎发育是一个从简单到复杂，从同质到异质，从普遍到特殊的过程。在胚胎发育的早期，各种生物胚胎都比较简单、同质，所以才出现了相似的形态。但是这种说法无法解释为什么胚胎发育过程中的重演现象，例如为什么爬行类、鸟类和哺乳类的胚胎会出现鳃裂？鳃裂并不比四足脊椎动物的颈部结构更同质或普遍。为什么须鲸的胚胎有牙齿？为什么高等脊椎动物的胚胎有脊索？达尔文在《物种起源》中最早指出，唯一合理的解释，就是这些奇怪的形态是它们的祖先的遗产：“胚胎结构相同透露了祖先相同。”稍后（1866年），德国动物学家海格尔（Ernst Haeckel，1834－1919）提出了生物重演律，声称个体发育是种系发生的重演，反映了简化和压缩了的进化过程，通过研究胚胎发育，就能够弄清楚动物的进化过程。这显然是过于简单化和极端的主张，因为胚胎发育重演的只是祖先的某个特定构造，并不重演祖先的整体形态。
古生物学
地壳的岩层是分层分布的，越下面的越古老，越上面的越年轻，而且每一个岩层的化石群都有自己的特点。越古老的岩层中的化石与现存生物的形态差异越大，而两个连续岩层中的化石彼此之间的相似程度，要比相距较远的岩层中的要接近得多。达尔文指出，如果早期的生物群逐渐进化成了晚期的生物群，那么这种化石分布模式，正是我们预料会出现的。越古老的岩层，其化石的结构越简单，那些最简单的生物，要比更复杂的生物更早出现，而最复杂的生物，则最晚出现。这样的现象也与进化论的预测完全相符：复杂的生物是由简单的生物进化来的。但是，如果生物是进化来的话，那么我们也应该预料会发现从古老形态逐渐演变成晚近形态的连续化石纪录。然而，古生物学家却发现化石纪录到处都是断层、鸿沟，是非常不连续的。在《物种起源》发表的时候，还找不到一具直接证明生物进化的所谓过渡型化石。
为什么化石纪录没能反映出生物的逐渐变化？达尔文解释说，这是由于化石纪录极为不完全。化石的形成是一个非常偶然的事件。在正常情况下，动植物的尸体将被肉食性、腐食性动物吃掉，残存的部分将逐渐被微生物分解，最终完全消失。只有在罕见的情况下，在死亡后尸体很快被埋葬起来，才避免了被彻底分解的结局，逐渐地变成了化石。发现化石的可能性就更低了，绝大多数化石都深埋在地层之中或海底岩层中而没有出土之日，有的虽然出土了，但在人们发现之前已被侵蚀、破坏，只有一小部分的化石才能落到我们的手里。幸运的是，在《物种起源》发表后不久，人们就找到可用于支持达尔文学说的化石。1861年，在德国出土了始祖鸟化石，它既有爬行类的特征（有牙齿和长着21块椎骨的尾巴），又有鸟类的特征（叉骨和带羽毛的翅膀），明显是从爬行类到鸟类的过渡型。在此之前进化论者已认为鸟类是从爬行类进化而来的，始祖鸟化石证实了这个预测。在《物种起源》发表后的第二年，欧文描述了一具始祖马化石，它像狐狸那般大小，前足有四趾，后足有三趾头。稍后，又有三种类似马的化石在北美洲和欧洲出土。1874年，美国古生物学家奥斯尼尔·马许（Othniel Charles Marsh，1831-1899）把这些马的化石综合起来，首次显示了一种现代脊椎动物（马）是如何通过一系列的过渡型进化而来的。
马的进化 | |
共同祖先学说是如此简单明了，如此令人信服，让人难以相信在达尔文之前竟然没有人会系统地提出，而它一旦被提出来，很快就被生物学家们所普遍接受。在《物种起源》发表之后的15年间，几乎所有的生物学家都成了进化论者，都相信共同祖先学说。确定生物之间的亲缘关系和它们的进化史，在很长一段时间内都是热门的研究课题，在现在更成了常规工作。但是生物又是通过什么样的机制，从共同祖先进化而来呢？为此达尔文又提出了另一重要学说——自然选择学说。
四、通向自然选择学说之路
达尔文完成贝格尔号之航后不久，他就变成了一名彻底的进化论者。至迟在1837年7月，他已创建了共同祖先学说。虽然此后他仍继续在为共同祖先学说收集证据，但是对“生物是进化的”这个事实的正确性就再也没有怀疑过。令他疑惑不解的是“生物是如何进化的”这个问题。按达尔文本人的回忆，他在1838年9月28日这一天，有了突破。他在自传中写道：
“在我已开始从事有系统的探讨15个月后，我碰巧为了消遣阅读了马尔萨斯的《人口论》，而通过长期持续地观察动植物习性，我已为认识到无处不在的生存斗争做好了准备，不由恍然大悟，在这些条件下，优势的变异将倾向于被保留，而劣势的变异将会被消灭。其结果将会是形成新的物种。这样，我由此终于有了一个可用于研究的理论了。”
马尔萨斯 | |
这个理论达尔文后来称之为自然选择。达尔文本人一直把这个学说的创建归因于从阅读马尔萨斯《人口论》而获得灵感，这显然是过于谦逊和简单化的。达尔文说过，启发他的并非《人口论》全书，而仅仅是书中的一句话，即“可以很安全地宣布，人口在不受控制时，将每25年翻一番，或者说以几何速率增长。”也就是所谓马尔萨斯原理。生物过剩的繁殖力这一事实，在达尔文所熟悉的佩利、赖尔等人的著作中也都提到了，是一个广为人知的事实，那么为什么此前没有人由此受到启发提出自然选择学说呢？由生物过剩的繁殖力很容易联想到生存斗争，但是由生存斗争联想到自然选择却困难得多，这后一联想，完全是达尔文在那15个月内的研究所引起的观念变化和思想准备导致的，与《人口论》毫无关系。自然选择并不是一个简单明了的观念。在《物种起源》第４章的结尾，达尔文用两个长句子对这个学说做了如此总结：
“如果在漫长的岁月中和多变的生活条件下，有机体在它们的构造的一些部位存在变异的话，而我认为这是无可争议的；如果由于每一物种的高度的几何级数的增长，在某个时期、季节或年代，存在严重的生存斗争，而这肯定是无可争议的；那么，考虑到所有有机体彼此之间和它们与生存条件之间的关系的无限复杂性，导致的在结构、组成和习性方面的无限多样性，和对他们所具有的优势，如果从来没有出现对每一个体的利益有用的变异，就像已出现如此多的对人类有用的变异一样，我想这会是最极端反常的事情。但是，如果对任一个体有用的变异的确发生了，具有这样特征的个体肯定将会有更好的机会在生存斗争中获得保存；而根据强大的遗传法则，他们将倾向于产生有相似特征的后代。为了简单起见，我将这个保存原则称为自然选择。”
这个总结事实上也揭示了他的推导过程。我们可以对自然选择的推导过程做一番整理。自然选择学说是由四个事实、两个推论而得出的：事实一：生活资源是有限事实二：生物繁殖力过剩推论一：生物后代的绝大部分必须灭亡（生存斗争）事实三：生物后代之间存在可遗传的变异事实四：不同的变异可以有不同的生存能力和繁殖能力推论二：在生存斗争中，劣势的变异将逐渐被淘汰，优势的变异获得生存并留下后代（自然选择）
事实一和事实二是显而易见的，并为马尔萨斯所强调，因此这第一个推论，可以归功于《人口论》的启发。但是这个这个推导的后半部分就是另一回事了。事实三和事实四的获得，如达尔文所说，来自于他“长期持续地观察动植物习性”，特别是对动植物培育——他后来称之为“人工选择”——的研究。但是要能够归纳出这两条事实，却首先要有两个观念上的突破：
一、由本质论思维变为“群体思维”。传统的本质论认为，每个物种都有一个不变的本质，只有本质才是真实的、重要的，而个体的变异是可忽略的、不重要的。群体思维恰恰相反，认为本质只是一种抽象，是各个个体性状的平均，个体的变异才是真实而且重要的。这种注重群体（由形形色色的个体所组成）的思维方式，是达尔文的首创，尽管他并没有意识到。
二、由“软式遗传”观念变为“硬式遗传”观念。在达尔文之前，人们普遍相信后天获得性能够遗传，认为遗传物质是“软”的，很容易被环境的作用、后天的使用情况而改变。这种遗传观念是和自然选择观念格格不入的，因为生物体总是能够直接通过改变性状以适应变化的环境，而不会被淘汰，而优良的性状也不会不变地遗传下去。达尔文虽然没有完全否认后天获得性能够遗传，但是他特别强调可遗传的先天变异，这构成了选择的基础。
只有了解要创建自然选择学说所必备的这一系列观念突破，才能明白它为什么是如此新颖独到。在达尔文之前，有些学者提出了某些看上去很像自然选择的观点，经常被人视为达尔文的先驱者，而事实上他们的观点或者与自然选择毫无关系，或者只涉及自然选择的某个方面。例如古希腊哲学家恩培多克勒（约公元前492-432年）曾被有些人当成是早期进化论者。恩培多克勒认为所有生物都是从土地上自然生出来的。动物最初生出的是身体的各个部分，没有躯干的头和四肢，没有口或眼的头，等等，它们散布四方，在漂浮过程中在“爱”力的作用下随机地结合在一起，出现了各种形状的动物，不能形成完整躯体的就灭亡，能形成完整的躯体的就生存、保留了下来。把这种稀奇古怪的幻想当成进化论或适者生存的自然选择是很不恰当的，不同身体部位的结合并不是一个进化过程，躯体的完整与否也不属于对环境的适应。
布封也被有些人认为提出了自然选择学说。他曾经如此解释物种的灭绝：“所有不完美地组织起来的身体和所有有缺陷的物种，都将会消失，只有最有力量和最完整的形态才会保留下来，就像今天所见到的，不管是植物还是动物，都是如此。”类似的“淘汰”学说还有其他人提到过。这只是提及了淘汰不良形态、保留最佳形态的稳定性选择，而完全没有涉及自然选择学说中最关键的部分：对优良性状的选择将会产生新的形态、新的物种。
在19世纪早期，有两个英国人比较明确地论述过自然选择的观点。一位是医生威廉·威尔士（William Charles Wells，1757－1817），他去世后（1818年）才发表的一篇讨论人类肤色的变异的论文在补遗中提及自然选择。另一位是博物学家帕特利克·马修（Patrick Matthew，1790-1874），他在1831年出版的书籍《海军用木和树木栽培》的附录中阐述过自然选择观点。但是他们都只用自然选择原理来解释物种内部的变化（后来所说的“微进化”），而且只是做了大胆的推测，没有提供足够的证据来支持其观点。他们对这个原理的重要性也毫无认识，只是在偏僻出版物的补遗、附录中顺笔提及，鲜有人知，对科学研究没有产生影响。达尔文留下的笔记表明，他在《物种起源》发表之前，对这两人的工作一无所知。在《物种起源》发表后，马修才宣布他拥有优先权，但是他承认他只是把自然选择当成一个不证自明的、凭直觉获得的事实，从来没有想过要像达尔文那样去推导、证明它。
孔雀华丽的尾羽对生存有害无益 | |
华莱士被普遍视为自然选择学说的共同创立者，而事实上，华莱士对自然选择的理解并不那么准确，也不彻底。华莱士并没有意识到自然选择主要地是以个体为目标的，而是把变种或亚种当做自然选择的单位，认为新物种的产生是亚种之间相互竞争的结果。换句话说，达尔文强调的是对个体的选择，而华莱士强调的是对群体的选择。达尔文的学说更符合现代生物学对自然选择的理解。此外，华莱士不相信达尔文后来提出的性选择理论。达尔文注意到，自然选择有两种，一种是普通的自然选择，涉及那些与生存能力有关的特征，例如对生活资源的利用，对气候的适应，对疾病的抵抗力等等。但是一个个体即使没有更强的生存能力，只要有更强的生殖能力，那么它也会留下更多的后代，有关的性状也会被保留下来。达尔文将这种只与生殖能力有关的选择称为性选择，包括雄性选择，即雄性之间以争斗等竞争方式争夺配偶，与之有关的性状（例如鹿角）就会获得选择；以及雌性选择，雌性被雄性的某个第二性征所吸引。雌性选择所涉及的性征，例如雄孔雀的尾羽，不仅对生存无益，而且有害。华莱士不相信对生存有害的特征也会被选择下来，因此不接受性选择理论。
华莱士也不相信人类能够经过自然选择进化而来，而认为人类的进化必然有超自然的力量的参与。华莱士晚年皈依唯灵论，断然否认人类意识是进化而来的，达尔文曾写信告诉他：“我希望你还没有完全杀死了属于你自己也属于我的孩子。”更确切地说，自然选择学说是属于达尔文自己的孩子。自然选择显然是达尔文进化论中最富有革命性的观念，它是如此大胆，如此超前，其命运与共同祖先学说截然不同，从提出之日起就饱受非议，在提出之后近百年，才被生物学家们所普遍接受。
进化·达尔文之前（一）
进化·达尔文之前（二）
进化·达尔文之前（三）
进化·达尔文（一）
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