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2004年春季合刊
2004年6月1日
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螳(虫+脩)世家
 牧荑、扁锹 翻译整理
昆虫是可爱的生灵，也正因为如此，它获得了人们很多关注，1914年，昆虫纲(Insecta)的一个新目蛩蠊目(Grylloblattodea)被发现。从这以后，昆虫的目级分类寂寞了80多年。
几乎是一个世纪，所有新发现的昆虫，都成为了三十来个目里面的种类。对于昆虫分类学家，这的确是很乏味。然而，2001年，一块不平凡的琥珀，却为昆虫增加了一个新的目——螳(虫+脩)目(Mantophasmatodea)。
历史
2001年6月，一位研究生Zompro访问了英国自然历史博物馆。管理员给他看了一只来自坦桑尼亚的标本，采于1950年。这只标本很像是一种竹节虫，但是半个世纪以来，没有人知道这是什么。没过几天，一位琥珀收集者又寄给了Zompro一只被琥珀包裹住的小虫，和那只标本很像。随后，Zompro又在柏林自然博物馆发现了类似的标本，并请另外两位昆虫学家Kistensen和Klass分析了这三个标本的亲缘关系。他们发现，这三个标本和竹节虫很是相似，但是又有本质上的不同。他们认为这应该是一个新目。就是后来被命名的螳(虫+脩)目(Mantophasmatodea)。
分类
大家都知道，生物的分类有界门纲目科属种，螳(虫+脩)目(Mantophasmatodea)也不例外。目前，螳(虫+脩)目(Mantophasmatodea)共计有四科，十一属，十四种（其中一未定种）。
图1 螳(虫+脩)目特征（手绘图来自http://www.cals.ncsu.edu） | |
图2 螳(虫+脩)头部正面观，示口器咀嚼式，头下口式（图片来自Nature.com，Science版权所有） | |
一、坦螳(虫+脩)科Tanzaniophasmatidae Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003
这个科目前只有一个属：坦螳(虫+脩)属Tanzaniophasma。学名意为“来自坦桑尼亚的螳(虫+脩)”。包括了原来属于螳(虫+脩)属Mantophasma的一种螳(虫+脩)。
1、坦螳(虫+脩)属 Tanzaniophasma Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003
该属也只有一种，东风坦螳(虫+脩)T.subsolana (Zompro et al.,2002)，其身体上有小的红色斑点。
图3 东风坦螳(虫+脩)T.subsolana，示身体有红色斑点，复眼直径小于颊的长度（图片来自Sungaya.de） | |
二、螳(虫+脩)科Mantophasmatidae Zompro et al.,2002
这个属可谓是螳(虫+脩)目的“家长”，目前该科分为两个属，一个为最早命名的螳(虫+脩)属Mantophasma，另一个为新发现的骨螳(虫+脩)属Sclerophasma Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003
2、螳(虫+脩)属 Mantophasma Zompro et al.,2002
这个属的昆虫复眼直径小于颊的长度，其前胸背板和前胸腹板有明显的刺。这个属有1个种：西风螳(虫+脩) M.zephyra Zompro et al.,2002，其身体无红色斑点，分布于纳米比亚。
图4 西风螳(虫+脩)M. zephyra，示身体无红色斑点（图片来自Sungaya.de） | |
图5 西风螳(虫+脩)M. zephyra，示复眼直径小于颊的长度（图片来自Sungaya.de） | |
3、骨螳(虫+脩)属Sclerophasma Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003
该属只有一种：巴骨螳(虫+脩)Sclerophasma paresisensis Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003，广布于纳米比亚北部，生活于热带稀树草原上。
三、南螳(虫+脩)科 Austrophasmatidae Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003
该科是螳(虫+脩)目中最大的一个科，囊括了一半以上的种类，分为5属：南螳(虫+脩)属Austrophasma Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003，陵螳(虫+脩)属Lobophasma Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003，半螳(虫+脩)属Hemilobophasma Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003，旱螳(虫+脩)属Karoophasma Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003和纳螳(虫+脩)属Namaquaphasma Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003。
4、南螳(虫+脩)属Austrophasma Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003
就像一棵大树，分类单位在此又分为了三枝：第一种是坤南螳(虫+脩)Austrophasma caledonensis Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003，仅分布于南非的Kogelberg自然保护区，主要生活在潮湿的山地。第二种是甘南螳(虫+脩)Austrophasma gansbaaiensis 2003 Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo，分布于南非南方一隅，也生活在潮湿山地。第三种就是瑞南螳(虫+脩)Austrophasma rawsonvillensis Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003，分布于南非南部，生活在杂草中。
图6 坤南螳(虫+脩)Austrophasma caledonensis背面观（图片来自Museum.org.za，Mike Picker版权所有） | |
图7 坤南螳(虫+脩)Austrophasma caledonensis侧面观（图片来自Museum.org.za，Simon van Noort/Iziko版权所有） | |
图8 坤南螳(虫+脩)Austrophasma caledonensis头部正面观（图片来自Museum.org.za，Simon van Noort/Iziko版权所有） | |
图9 坤南螳(虫+脩)Austrophasma caledonensis背面观（图片来自Museum.org.za，Simon van Noort/Iziko版权所有） | |
图10 甘南螳(虫+脩)Austrophasma gansbaaiensis背面观（图片来自Museum.org.za，Mike Picker版权所有） | |
图11 甘南螳(虫+脩)Austrophasma gansbaaiensis背面观（图片来自Museum.org.za，Mike Picker版权所有） | |
图12 瑞南螳(虫+脩)Austrophasma rawsonvillensis背面观（图片来自Museum.org.za，Mike Picker版权所有） | |
5、陵螳(虫+脩)属Lobophasma Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003
该属是一个小属，只有一个种：仁陵螳(虫+脩)Lobophasma redelinghuysensis Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003，分布于南非南部，生活于干燥的山地。
图13 仁陵螳(虫+脩)Lobophasma redelinghuysensis雄性背面观（图片来自Museum.org.za，Mike Picker版权所有） | |
图14 仁陵螳(虫+脩)Lobophasma redelinghuysensis雌性背面观（图片来自Museum.org.za，Mike Picker版权所有） | |
6、半螳(虫+脩)属Hemilobophasma Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003
本属也只有一个种：穆半螳(虫+脩)Hemilobophasma montaguensis Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003，分布于南非南部，生活于略湿润的高原或者杂草之中。
图15 穆半螳(虫+脩)Hemilobophasma montaguensis背面观（图片来自Museum.org.za，Mike Picker版权所有） | |
7、旱螳(虫+脩)属Karoophasma Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003
该属又有两种：辟旱螳(虫+脩)Karoophasma biedouwensis Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003，分布于南非南部，主要生活于沙丘上。另一种博旱螳(虫+脩)Karoophasma botterkloofensis Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003，分布于南非南部的高原。
图16 辟旱螳(虫+脩)Karoophasma biedouwensis交配（图片来自Museum.org.za，Mike Picker版权所有） | |
8、纳螳(虫+脩)属Namaquaphasma Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003
该属仅有一种欧纳螳(虫+脩)Namaquaphasma ookiepensis Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003，分布于南非西北部，主要生活于湿润的高原。
图17 欧纳螳(虫+脩)Namaquaphasma ookiepensis（图片来自Museum.org.za，Mike Picker版权所有） | |
四、未定科Inquirendo
这个科并没有确定其具体的分类地位，目前包括三个属：缝螳(虫+脩)属Raptophasma Zompro,2001，派螳(虫+脩)属Praedatophasma Zompro et Adis,2002和暴螳(虫+脩)属Tyrannophasma Zompro, Adis, Bragg, Naskrecki, Meakin, Wittneben & Saxe 2003。
9、缝螳(虫+脩)属Raptophasma Zompro,2001
本属主要特征是前足和中足的腿节和胫节侧面缺刺。该属均只发现于始新世的琥珀当中。已知有两种：柯氏缝螳(虫+脩)R.kerneggeri Zompro,2001 和 黄缝螳(虫+脩)（未定种）R.sp.(sp.incer.)。其中柯氏缝螳(虫+脩) R.kerneggeri背板缺长毛，在琥珀中呈棕色，分布于波罗的海一带。而黄缝螳(虫+脩)（未定种）R.sp.(sp.incer.) 背板具长毛，在琥珀中呈黄色。
图18 柯氏缝螳(虫+脩) R.kerneggeri背面观（图片来自Sungaya.de） | |
图19 柯氏缝螳(虫+脩) R.kerneggeri侧面观，示前足和中足的腿节和胫节侧面缺刺（图片来自Sungaya.de） | |
图20 黄缝螳(虫+脩)（未定种）R.sp.(sp.incer.)侧面观，示背板具长毛（图片来自Sungaya.de） | |
图21 黄缝螳(虫+脩)（未定种）R.sp.(sp.incer.)背面观（图片来自Sungaya.de） | |
10、派螳(虫+脩)属 Praedatophasma Zompro et Adis,2002
该属与缝螳(虫+脩)属Raptophasma一样，有大的复眼，其直径最小值大于颊的长度。不同点是该属种类体上有明显的刺。该属只有一个种：马氏派螳(虫+脩) P.maraisi Zompro et Adis,2002，分布于纳米比亚南部。
图22 马氏派螳(虫+脩) P.maraisi侧面观（图片来自Sungaya.de） | |
图23 马氏派螳(虫+脩) P.maraisi背面观（图片来自Sungaya.de） | |
图24 马氏派螳(虫+脩) P.maraisi正面观（图片来自Sungaya.de） | |
图25 马氏派螳(虫+脩) P.maraisi侧面观，示复眼直径最小值大于颊的长度（图片来自Sungaya.de，Thom Glas版权所有） | |
11、暴螳(虫+脩)属Tyrannophasma Zompro, Adis, Bragg, Naskrecki, Meakin, Wittneben & Saxe 2003
该属只有一种：斗暴螳(虫+脩)Tyrannophasma gladiator Zompro, Adis, Bragg, Naskrecki, Meakin, Wittneben & Saxe 2003，分布于纳米比亚西北，生活于高原上。
生物学习性
1、发育
螳(虫+脩)是渐变态的昆虫，即整个发育过程由卵、若虫、成虫三个阶段。螳(虫+脩)的卵通常在第一场秋雨后孵化。潮湿的冬天一般为若虫阶段，并于春天（9月和10月）发育为成虫。在纳米比亚，螳(虫+脩)一龄若虫一般出现于三四月，并于五月左右发育为成虫。
2、交配
螳(虫+脩)发育为成虫后性成熟，随后便可以交配。在交配之前，雄虫和雌虫都会通过用腹部末端敲击发出人耳听得到的声音。或许它们用声音交流，但是目前却没有在螳(虫+脩)身上发现有听器。随后雄虫会迅速爬到雌虫背上，用前足和中足抱住雌性身体，并且将身体弯曲成S形（可见图16）。
3、产卵
雌虫产卵在卵囊中，通常一个卵囊中有12个卵。雌虫可以产好几个卵囊。卵囊的壁十分薄。一般卵囊多产在草丛之中。
图26 辟旱螳(虫+脩)Karoophasma biedouwensis产卵（图片来自Museum.org.za，Mike Picker版权所有） | |
4、食性
螳(虫+脩)是肉食性的，它们通常捕食书虱、蝇类、蝽类和其他昆虫。它们用前足捕食。
5、色型与性二形
很多种螳(虫+脩)都有两种或两种以上的色型，特别是南螳(虫+脩)科的种类。这有利于它们的生存。雌雄的螳(虫+脩)也很好区别，一般雄性较为瘦小，而雌性体型较大。同时，通过观察内外生殖器也可以区别出螳(虫+脩)的雌雄。
6、活动方式
通常，南非的螳(虫+脩)是夜行的，而纳米比亚的螳(虫+脩)恰恰相反，是昼行的。它们一般生活在草丛底部和灌木丛中。捕食的时候会出现在植物表面。
亲缘关系
螳(虫+脩)看上去很像是(虫+脩)目昆虫，也就是我们说的竹节虫。但是事实上，螳(虫+脩)和螳螂的关系更近一些。螳(虫+脩)卵产于卵囊中，螳螂产卵于卵鞘中，而(虫+脩)的卵多为散产；螳(虫+脩)为捕食性，螳螂亦为捕食性，而(虫+脩)全部为植食性。
图27 系统发展示意图 | |
参考文献/资料
1.陈学新,何俊华,彩万志,杨集昆.昆虫知识,2002,(6):468~470
2.Zompro,2002+
3.Simon van Noort, Mike Picker,2003+
4.John R. Meyer,2002+
作者联系方式：牧荑(jiangche@163.com) 扁锹(xxxmech11@tom@.com)
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