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阿瑟·W·高尔斯顿 克利福德·L·斯莱曼 六十年代以来，一股反知识的浪潮席卷了美国，随之而来的是一阵反科学的喧嚣，其余波至今仍未平息。公众对待科学方法和成果的某种敌视态度是可以理解的，因为某些科学技术的应用并没有改善人的环境．相反却破坏了现代生活方式的乐趣和雅致。那些批评者们则趁机把科学和反人类主义等同起来，进而呼吁寻求新的方式来认识我们周围的宇宙。在这个为污染、人口过多、失业、犯罪率上升，特别是为没完没了的肮脏战争（技术在其中起着重要作用）而困扰的世界上，这种呼吁引起了某些人的共鸣。 在这样的背景下，一本题为《植物秘闻》的书于1973年出笼了。这本书声称，植物具有许多过去人们认为只有人类和某些高等动物才有的精神方面的属性。这些属性包括感受人类的思维和情绪并对它们作出反应的能力，以及对远方发生的损伤性事件（例如其它生物受伤或死亡）作出反应的能力。这本书依据不加控制的实验、凌乱的观察和出处不明的报导，杜撰出了一个植物会算；能交流信息和收集宇宙其它地方的生命所发出信号的实例。据说植物能对某些音乐作出积极的反应（比如说，喜欢巴赫的音乐而不喜欢摇摆舞乐曲）；能作的条件反射；能预测风暴、地震等甚至能使元素蜕变（以避免矿物质贫乏）。 在这些希奇古怪的发现中，最神的一说是，只要把生长中植物的照片放置在特定频率电磁场的照射下，就可以消灭植物的病虫害，或者使它们借以生长的土壤变肥。这本书通篇都是把对人们所公认的现象的描述同虚构而离奇的报导混杂在一起。 毫无疑问，这本书的作者汤普金斯和伯德都是老练的科普作家，他们对现代植物研究的许多方面肯定都是比较熟悉的。而且，这本书的出笼在时间选择方面，巧妙地利用了刚才所说的许多人对科学的厌恶感。所有这些，再加上不惜代价的广告宣传和一些出版商的卖力推销，使这本书影响甚广。假如大多数读者只是象读一部好的小说那样，为了消遣才读这本书的话，本来是无害可言的。但事实并非如此。在这本书的带动下。无数从“一人实验室”里出来的离奇发现蜂拥而至，继而引起了外行人对职业科学家不考虑植物界的所谓“事实”的广泛责难，并使学生们在生物课上争论不休。 面对这片盲目的支持声，尽管为时可能晚了一些，几篇针对这本书的科学评论终于问世了。美国植物生理学会和美国科学促进协会召开会议对书中的某些说法进行了评议。汤普金斯和伯德在书中最主要的内容之一，是说一位测谎器专家巴克斯特对植物进行的电生理学实验。1974年6日在纽约州伊萨卡举行的美国植物生理学会会议上，圣路易市华盛顿大学的皮卡德博士组织了一次讨论会，会上介绍了一些独立进行的并经过周密控制的实验，这些实验试图重复巴克斯特的实验结果，但都没有成功。此后，高尔斯顿在美国科学促进协会1975年1月的纽约会议上组织了一次会议，把巴克斯特和他的对立面都请到了会上，这些对立面中包括两位科学家，一位是加斯泰格，另一位是克迈茨，他们都花了不少工夫试图重复巴克斯特的实验。在那次会议上以及在后来的公开辩论中，巴克斯特对其他人未能重复做出他的实验结果显得若无其事，并绝口不提由他自己示范一下实验。因而，人们所期待的科学性对话不得不宣告中止。 鉴于巴克斯特以及汤普金斯、伯德立论的主要依据是对电生理学数据的解释。所以本文的目的在于考查过去发表的实验，并从生理学和技术程序的角度把这些实验同别人的类似实验相比较。 自从十八世纪伽伐尼的时代以来，在动物特定的细胞和肌肉中有电位差特别是”动作电位”发生，就是一个众所周知的常识。但是，关于植物组织中有电现象发生的知识并没有为人们广泛接受。汤普金斯和伯德一书给人们留下的似乎为相当多读者所接受的印象是，关于植物电生理学方面唯一重要的早期工作是二十世纪初由著名印度物理学家玻色做的。而且，那项工作在1968年巴克斯特的报告发表以前的四十多年中，一直没有受到人们重视。关于巴克斯特实验的实质，我们将在后面讨论，但我们必须首先纠正这种对历史的歪曲，然后再用现代科学的观点对”植物电“问题提出一些基本看法。回过头来看，玻色享有盛誉是当之无愧的。他以极大的创造性设计了测量植物组织电位和形状细微变化（如弯曲、肿胀等）的灵敏度较高的精密仪器。捕蝇草、茅膏菜、含羞草等植物引人注目的运动早就有人叙述过，但玻色等人则在藻类以及较高等的植物，甚至菌类中也观察到了类似的现象。玻色相当正确地指出了植物和动物组织的电应激性在功能方面的相似之处，但他的论据无论如何不能支持汤普金斯和伯德关于植物也能象人类和其他高等动物那样对周围环境作出应变反应的结论。 玻色的思想虽然在某些方面非常先进 但在另一些方面却又很原始，与他同时代的美国人（主要代表人物是奥斯特蒙特）对植物电应激现象的物理认识比他更接近完善．根据当时正在兴起的由十九世纪末、二十世纪初杰出的物理化学家能斯脱、普朗克等人提出的电解液理论，奥斯特蒙特指出，藻类细胞内部和外部环境的电位差肯定是由离子（如钠、钾、氯化物的离子）以微分子扩散方式透过细胞表面的选择渗透膜而引起的。这一假说连同究竟哪些“离子载流子”更易于穿透细胞膜的解释，成了现代生物电理论的一个重要组成部分。现代生物电理论的另一个组成部分，是在本世纪三十年代根据得克萨斯大学的伦德，耶鲁大学的伯尔和瑞典的龙德加德等人的实验而建立起来的。伦德观察到，在植物茎部和根部测得的电位差对某些毒素是敏感的，而龙德加德则发现，这种电位差，以及这些组织的耗氧率，同植物组织从介质中摄取的负离子速率是密切相关的。因而结论是，代谢作用能把电荷“泵”过细胞壁膜，从而在膜两侧形成电位差。这一概念在六十年代末就曾被米切尔用来解释关于生物系统内能量转换的许多实验数据。 生物电位的产生，是带相反电荷的离子趋向活细胞表面膜两侧的结果（“膜电位”一词即由此而来）。但这一事实直到四十年代末和五十年代研制出能插入单个细胞内的玻璃毛细管电极以后才得到广泛证实。所以，大部分早期的工作都是用整块组织记录技术做的。典型的做法是使用一对浸过盐水的电极，其中一个放在组织的一个反应点上，另一个放在一个较远的静点上。（这项技术最重要的也是人们最熟悉的应用，是把一个电极放在人体胸壁上，另一个放在胳膊或腿上，以此记录它们之间的电位差．这就是心电图。）这项技术操作起来比插入细胞内记录技术容易，但可靠性要差得多，原因是它在整个记录过程中受多种因素所决定：电极同组织的接触是否良好；电极相对于单个细胞的大小如何；是否有“死区”（即角质层、结缔组织）；以及静点电极附近的电位是否稳定。所以，整块组织记录技术本身具有较大的可变性，在解释时就需要比使用细胞内记录技术时更加谨慎。 无论是在植物还是动物的电生理学中，哪怕是最小心技术最成熟的测量，也会因不慎造成的组织损伤而使数据测量工作徒劳。备样时造成的损伤可能产生长时间的退极作用，有时还会伴有波动。典型的情况是，这种反应开始很急，而恢复则要等到几十分钟到几个小时以后。由于某些科学家生来性急，急于做下一步的工作，所以在以前发表的实验报告中含有相当一部分这样的差错． 伦德发现燕麦幼苗叶鞘的生长点相对于其底部的电位差约为负100毫伏。在植物其它器官，包括根茎以及生殖茎轴上，也观察到类似的电位差，而且这些电位差会随机械变形以及温度、光照和周围盐溶液浓度的变化而变化。虽然在正常情况下，圆柱形植物器官内没有横向的电位变化曲线存在，但某些茎、根和叶梗在光照和重力场影响下也能产生100毫伏以上的横向极化。这种极化与生长激素的重新分布和随之出现的生长曲线有关。对于伴随海洋藻类植物（如墨角藻和鹿角莱）单个受精卵生长而变化的电流，也用超敏感细胞外电极作了测量。在测量中，同电位变化关系最大的化学事件是钙离子转移，而不是激素的重新分布。最后应该指出的是，植物组织的“生物钟”同电位变化是有关系的，这种变化无论用细胞内电极还是细胞外电极都很容易观察到。 那个在汤普金斯和伯德书中被绘声绘色加以指导的巴克斯特，是个受过专门训练的测谎器专家，担任过美国测谎器协会的董事和科学查讯学院研究科学委员会的主席，对人使用测谎器时，能记录下不受控制的自主神经系统的反应（主要是出汗），这种反应常常和说谎及其他情绪障碍有关。记录的方法是测量两个独立的表面电极间皮肤电阻的落差。这种现象被称为心理电流反射。 巴克斯特最初踏进植物生理学的门坎显然是近乎偶然的，当时他想知道植物叶子的表面电阻是否也同人类皮肤电阻相似，能够随每次的浇水反映出汁液流动的变化。这似乎是一个合理的问题。他搞测谎器的经历告诉他，叶子中水份蒸发量的增加应该降低叶子上下层表面之间的电阻。正如电生理学家在进行新的实验时常常碰到的那样，最初的记录是相当不稳的，其中至少有两个无法解释的准周期性变化，分别约为1周／秒和2周／分。它们迭加在一条缓慢下降的曲线上。这种情况如果有什么含义的话，则应该表示叶子电阻在不断增加。在已发表的一份记录上还有一段曲线，乍一看就象测谎器记录图上表示人在说谎时电阻的缓慢起落（图4）。
至此，我们可以看到一个完全违背科学的逻辑混乱。巴克斯特不去调查记录条件，找出和排除预想不到的噪声和漂移源，就匆匆得出结论说，因为植物记录图在某些地方象人在情绪反应时测得的记录图，所以植物一定感受到了某种类似人类情绪的东西。这就好象等于说，因为满月时的月亮具有象人脸一样的阴影，所以月球上肯定有个真人。 巴克斯特于是决定用能够激起人类强烈情绪反应的方法（如损伤和死亡）来对待植物，以进一步探索植物的情绪反应。他在报导其发现时说，（用热咖啡）烫伤邻近的一片叶子不足以激起测谎器上的反应，但当他考虑要用火柴烧这片叶子时，“曲线便发生了剧烈的变化”。（这里并没有提供任何记录一个念头开始时间的方法，但在发表的记录图即图5中，却能清楚地看到记录是杂乱无章的。）此后，对其他植物种类也做了类似的但没有记录下来的实验，“多次支持”了巴克斯特的假说。尽管书中对那些未能支持该假说的实验未能作出解释，但作者确实注意到了，“当叶子……脱离植物母体时，甚至当……处在电极表面之间的部分被切碎或重新分布时”这种现象“仍然存在”。如上面所提到的受损伤组织的特性是无规则的，所以这种说法真是莫明奇妙。后来，巴克斯特用以下几种办法改进了他的实验方案：（1）用烫死咸水虾作为一种恒定的远距离刺激；（2）选择叶子阔厚、坚挺度理想的黄柏作为记录对象；（3）使实验自动化，每种实验重复进行三次；（4）用一个100，000欧姆的电阻代替叶子，把它接到第四个记录仪上以控制仪器的噪声；（5）把主要的记录仪器、每株植物和咸水虾分别放置在实验室不同的房间里；（6）使用随机器和控制（无虾的）无菌盐水的装置，使实验观察人员无从知道（在具体实验中）虾究竟是什么时候被杀死的或者是否被杀死；（7）使所有植物的光照和温度条件保持恒定。
用这种方式进行的七项实验所取得的数据分析如下：所有七个固定电阻图录都是平的。这表明仪器没有电子干扰。在二十一份叶子记录中，有两份由于笔记录器失灵而不能用，三份由于“明显的活动过大”而不能用，另有三份因“没有表现典型的流动性”也不能用。这样，可用的记录图共剩下十三份。每次实验的时间为2 1/2分钟，分为六个25秒钟的区段。在每个区段的头10秒钟内，可能有虾被杀死，但在所有78个区段中，实际上只有在13个区段（被称为刺激区段）里出现死虾。（其余65个区段被称为“控制”区段。）叶子电阻的突然偏离被作为一个正反应记录了下来。在13个刺激区段中，有11个发生了这样的反应，而在65个控制区段中。只有8个有这样的反应。单独用无菌盐水进行控制操作时，则得不到正反应。巴克斯特由此推断说，植物细胞自定有一种“第一感觉系统”。 这就是已经发表的实验资料的全部情况。这篇发表在1968年冬季一期《国际心灵学杂志》上的报告，是目前对这类实验结果的唯一报告。不过在美国科学促进协会1975年年会上，它又得到了补充。在那次会议上，巴克斯特又叙述了他用乳杆菌作为记录对象的新实验。据说在放有乳杆菌的盆附近放一些盛有可氧化基质的盆，那些乳杆菌能显示出电位变化。这也由许多报刊广泛报导过。 当人们看到这类无说服力而且逻辑不通的报导时，一般都是想把它们抛置一边的。要对所有未加控制的实验出现的变化进行鉴定和分类，会是一项极费时间的工作。由于这样做很可能得出否定的结果，所以又是吃力不讨好的。正因为此，我们要感谢两位认真的事业心强的科研人员，他们就是康乃尔大学的加斯泰格和当时在得克萨斯州圣安东尼奥科学研究基金会工作的克梅茨。他们明确地要拿出过硬的实验数据对巴克斯特的报告作出要么肯定要么否定的结论。为了使实验条件尽可能地同原来的实验一致，他们两人都接受了巴克斯特的口头指导。两套结果都在1975年美国科学促进协会年会上与公众见了面，其中一套得到了发表。 加斯泰格同两个大学霍格维茨和路易斯合作，对巴克斯特改进了的方案中所有七项内容进行了实验。他们还对实验程序作了进一步的改进，例如把植物保存在不透光的房间里；把咸水虾通过螺线管注入沸水中，其电激脉冲被自动记录下来；用录象带对整个杀虾操作进行监测；对电极、植物各样和电缆作了周密的绝缘和防护；使用高增益电容耦合电压放大器测量叶子电位（而不是电阻）的微伏变化。最后一项改进有很大的好处，特别是它的灵敏度更高。较少受外来噪声的干扰。由于安排电生理学装置则做到了极度的小心谨慎，获得的记录果然比巴克斯特的“安静”得多，只有一项内容可以算得上对情绪刺激的反应，这就是一个自发产生的短暂而且间隔不规则的10至45微伏的偏移。而这在所研究的植物中，只占30％左右。霍洛维茨、路易斯和加斯泰格根据杀虾（或仅以水进行试验）以后马上发生的偏移的幅度大于、小于或等于控制前的偏差（如果有的话）情况，把它们分成正负或零。他们共对20种植物进行了60次随意排序的杀虾试验和40次水试验，并用好几种方法对数据进行统计分析，但没有发现任何标准可以用来把杀虾或水试验同电压变化联系起来。 尽管他们确实发现，根据同样的统计分析法，巴克斯特报导的数据是有意义的，但他们根据自己的实验可以满有把握地得出结论说：“我们采用了并且从几个方面改进了巴克斯特的实验技术……我们没有得到任何证据可以表明植物具有第一感觉。尽管这一假说仍将会是一个令人感兴趣的推测，但人们应该注意到，在巴克斯特发表的数据中，能够支持该假说的只是很有限的一点东西。 克梅茨在重复巴克斯特实验条件方面比康乃尔那个小组更下功夫，他特别回过头去采用了用“测谎器”记录叶子电阻的方法（见图6）。但当他对42种植物进行了168次试验（其中杀虾和水试验各84次）以后（见图7），他没有发现电阻偏移和杀虾之间有任何有意义的联系。他还以同样的刨根究底的精神钻研了“乳杆菌实验”，结果也同样是否定的。也许更重要的是，克梅茨为了查找并记录下可能导致巴克斯特实验结果的原因。做了大量耗费时间和精力的工作。我们知道，巴克斯特从植物得到的记录图噪声很大，比他用测谎器测人的记录噪声要大得多。举例说，任何一个具有电路实践经验的人（尤其是做过生物电记录的人），看了发表在1966年文章中的图2以后，都会怀疑在某个地方有一个电接触点不稳定；即使拿图8那样的用经过巴克斯特改进的方案得到的记录来看，低水平的图录不规律性和基线的模糊不清仍能使人产生这种怀疑。问题是要找出这种接触不良的确切位置。
克梅茨注意到，把叶子接入记录系统以后，记录在开始时比后来显得“更活跃”，所以他进行了一次新颖而重要的控制测量；不是简单地用一个100，000欧姆的电阻去控制仪器的噪声，而是在电路中安了一对巴克斯特使用的电极（但仍没有叶子）。这样得到的记录，其”活跃程度”和接上叶子时是一模一样的，而且都随着时间的变化逐渐稳定下来。在多次实验中对电极认真观察研究以后，克梅获写下了这样的结论：
“在操作中放上一组电极以后，水立刻就开始从球脂冻胶中蒸发，使其中氯化钠浓度发生了变化。（这一变化）反过来又引起了电阻发生变化，（在记录仪上）似乎形成了一个偏移。因为……蒸发过程不同，所以电阻变化差异相当大。换句话说，该系统从一开始就是极不稳定的。过了一段时间，（琼脂和空气之间）就形成了一层“皮”。尽管这层皮并不完全阻碍干燥的过程，但它充分遏制了这个过程，使电极系统不能呈现稳定。……我们的观察表明，均衡时间为20～30分钟。根据巴克斯特1968年的文章提供的情况来看，他所取得的植物读数，大部分是在均衡时间里取得的。我们认为……（当时）取得的任何读数可能都是无效的”。 因此我们可以明确地说，巴克斯特的实验既不能支持他自己的假说，也不能支持汤普金斯和伯德书中的立论。看来，其他那些据说能证明植物具有象人一样的情感和感觉行为的实验，多数也都可以用同样的方法予以揭穿。不过．无论从时间上还是从精力上来说，这样做都因为代价过高而不足取。正是因为这个原因，同时也因为这一概念确实具有革命的含义，所以在今后一个长时期内，它肯定还会是科学的边缘上人们争论的题目。不仅如此，无论从逻辑的角度还是从科学史的角度看，都要求我们注意那么一种可能性（不管它是多么遥远），即有一天会有更过硬的数据出现；为此，简单扼要地讨论一下真正的植物感觉通信过程应该具备什么样的特征，以及实验者应如何证明这一过程存在的问题，看来是适宜的。 为了证实一种植物或动物身上确有感受行为发生，必须要说明该生物体或其中某一部分能够对外界的某一刺激作出系统的反应。就大的刺激来说，信号的形状、大小以及（刺激与反应之间的）时间间隔，都是很容易鉴别的。而对小的刺激来说，主要问题是要把信号本身同“噪声”区别开来，这种噪声在生物系统中，类似收音机内的静电干扰。生物系统内噪声有时确实非常强。例如，多数动物的感受器都能自己放出象真正的信号那样的电脉冲，只不过它们是无规则的，因而往往不容易辨出它们对弱刺激的反应。通常用来区分信号和噪声的技术，要么是找出刺激开始后是否发生带有固定时延的脉冲，要么是用计算机技术确定刺激过程中平均值号频率是否高于无刺激的时候。 在过去七十五年中，通过电生理学实验（在这些实验中经常使用这种小信号辨别技术）实际上已经查出若干不同的植物感觉过程。但必须指出的是，所有这些感觉过程都显示了一个更基本的特性，那就是解剖定位。正如汤普金斯和伯德书中报导的那样，植物敏感性理论的支持者们不仅没有能够用刚才说到的这样系统的方法把（对“情绪”刺激反应的）信号同噪声分开，也没有能够找出这种感觉系统任何可能的解剖部位。在我们看来，正是找不到一种合理的感受体结构这一事实，宣判了巴克斯、汤普金斯和伯德关于植物“感觉”观点的死刑。知觉、通信和情绪，都是高度发达的神经系统的特性（也许在不久的将来，也会成为复杂的计算机电路的特性）。在植物王国中，找不到任何一种复杂程度能与昆虫甚至蠕虫神经系统相近的解剖结构，更谈不上同能够应付各种错综复杂事物的高级灵长类动物大脑皮层相比了。 我们在这次讨论的自始至终，反复援引了科学的两条基本原理，一是数据收集的可重复性，二是要独立验证。巴克斯特的结论以及汤普金斯和伯德书中的许多结论，都经不住这两条原理中任何一条的考验。由于各种观点在人们的头脑常常是根深蒂固的，因此近百年来，许多（甚至是大多数）科学家在其假说被科学数据和其他科学家证明破产以后很久很久，还仍然抱着这些假说不放。天长日久，时间终于把这些僵死的假说从我们的记忆中洗尽（以至少是变得很淡漠），尽管以后这些假说不时地会以某种形式复苏甚至还魂。 作者简介 阿瑟·W·高尔斯顿是植物生理学领域一位主要的国际权威。他于1920年生于纽约城，先后在康乃尔大学和伊利诺斯大学学习，1943年在伊利诺斯大学获博士学位。后在海军服役，并在加州理工学院任过教。1955年到耶鲁大学任植物系植物生理学教授。1973年以来，他一直任耶鲁大学生物系的植物学教授。高尔斯顿曾荣膺多种全国性和国际性荣誉，其中包括古根海姆、爱因斯坦和富布赖特奖金。他曾撰写过几部优秀的教科书，在许多全国性和国际性植物学术组织中享有很高的声誉并被其中一些组织选为领导人。他担任过美国植物生理学会和美国植物学会的主席。他作为科学家在社会上发挥了作用，曾就生态学问题在国会作证，并是访问中华人民共和国的第一个美国科学家（1971）。克利福德·L·斯莱曼是耶鲁大学生理学副教授。他于1936年生于俄亥俄州芒特弗农。先后在凯尼恩学院和洛克菲勒大学学习1983年在洛克菲勒大学获博士学位。自得到国家科学基金会博士研究金后在英国剑桥工作，然后又在克利夫兰西部预备大学任教，1967年转到耶鲁大学。他在学术组织中十分活跃，曾在能源保护生理学和生物化学领域、生物膜移植特别是电过程方面较有研究，并有论文发表。 （朱进宁 译 王鸣阳 校） |
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