MyScience三思言论集 mysci.yeah.net ---------------------------- 皮特·鲍勒《进化思想史》 第十一章　综合进化论 　　20世纪初，没有多少人支持达尔文的自然选择理论。野外博物学家坚持达 尔文最初强调的地 理因素在进化中的作用，但是对于其他的适应机制，比如拉 马克主义，也颇感兴趣。古生物 学家则确信进化是定向和线性的过程，其机制 是拉马克主义或直生论。新一代实验生物学家 则走向另一个极端，他们利用遗 传学攻击拉马克主义，但是又拒绝承认适应和选择在控制( 通过突变产生出来 的)新性状传播中起作用。20世纪20年代，进行了旨在将生物学不同分支 结合 起来的第一次尝试，而且达尔文主义也从日食状况中恢复起来，成为一种新思 路中的关 键，这种思路在解决一些著名问题时起到了至关重要的作用。人们意 识到，可以利用孟德尔 主义所提供的对遗传的更成熟理解来解释含有众多变异 的群体，同时还认识到，选择会影响 基因的相对频率。到了1940年，许多博 物学家开始意识到自己的工作可以融汇到这种新形式 的选择学说中，并且放弃 了像拉马克主义等不坚实的学说。结果“综合进化论”或“现代综 合论”使达 尔文主义再次成为生物学的主流。没人怀疑综合进化论的意义，但是在如何综 合起来的看法上还有争议。曾经有人认为，关键 性的突破是由于新创立的群体 遗传学成了自然选择的新基础。随即，那些试图摆脱在进化机 制上思想含糊状 况的野外博物学家和古生物学家，利用了这种经过修订的达尔文主义。威 廉 ·B·普罗万的《理论种群遗传学的起源》（Provine ，1971）一书，详细论述 了这一方综 合的情况。然而，恩斯特·迈尔( Mayr，1959c）则提出，真实的 情况要复杂得多。从最初 的形式看，种群遗传学是高度抽象的科学，常常不能 包容野外博物学家所重视的地理因素。 只有当这两个途径的研究整合起来，而 且每一方都为最后的结果作出了重要的贡献时，才会 形成综合进化论。普罗万 (Provine，1978）一直强调群体遗传学的作用，现在已经出现了更 加适中的观 点（Mayr and Provine，1980；Grene，1983；有关更具批评性的评价，见Eldre dge， 1985）。群体遗传学之所以重要，主要并不是由于它提供了新的概念，而是在于 它摧 毁了遗留下来的反达尔文主义情感，并将注意力放在新的研究上。人们通 过表明，原先利用 拉马克主义解释的地理效应，其实是由遗传机制支配的，从 而使得微进化（种内进化）的研 究发生了革命性的变化。然而，还没有证据可 以证明自然选择能造成大尺度的宏进化，但是 综合进化论说之所以受到古生物 学界的支持，主要是因为它与现存知识相吻合。 群体遗传学 　　即使种群遗传学的许多早期形式忽略了一些至关重要的达尔文式因素，比 如地理隔离，但是 它们仍然能够重新使自然选择成为说明适应性进化的合理机 制。在1920年之前的那段时期， 遗传学家已经确信，突变是进化中新性状的 唯一来源；他们不相信仅凭新基因适应值之间的 差异就能够控制新基因在野生 群体中扩散的程度。实验生物学家则过于主观，忽视了在野生 状态下生物体可 能面临的压力。他们轻视适应在进化中的作用，而抬高那些可以在人工环境 中 进行研究的过程——比如突变——的作用。威廉·贝特森等早期孟德尔论者与 那些企图继 承达尔文研究野生种群变异方法的生物统计学派之间的对抗，加剧 了［遗传学家］与野外博 物 学家之间的分歧。要使达尔文主义重现辉煌，关 键的一步是认识到一个群体的遗传结构远比 当初设想的要复杂。然后才会想到 选择导致的适应优势可能会使群体中一些基因的频率增加 ，另一些则降低。这 项发展主要得益于三个人的工作：英国的R·A·费舍尔和J·B·S·霍 尔丹，以及美 国的塞瓦尔·赖特。在费舍尔和霍尔丹的工作中，数学上已经很成熟，而且由 他 们的工作生出了迈尔(Mayr，1959c）称作的“豆袋”遗传学方向：假定选择作 用于单个基 因，每个基因有其固定的适应值。进化仅仅是种群“基因库”中基 因的增加和减少。赖特的 研究强调，在小的、相互配育群体中，基因之间的相 互作用是额外变异的一个来源。遗传学 家提出的这种精制观点，与野外博物学 家的地理隔离对于物种形成至关重要的看法很容易结 合。贝特森和生物统计学 家之间的分歧恶化为个人的思怨，于是不久就消除了结合的希望。不过 ，随着 年轻科学家的介入，人们最终认识到两条途径的研究有可能结合起来（Provine, 197 1）。早在1902年，G·乌德尼·于尔就曾指出，孟德尔定律不见得一定与生 物统计学派通过 测量得出的变异观相冲突。孟德尔主义者之所以强调不连续变 异，是因为可以通过他们的实 验技术来证明这种变异，因而他们认为连续没有 遗传或进化意义。然而，于尔提出，如果设 想多于一对的遗传因子能够影响一 种性状的话，那么，根据符合孟德尔定律的遗传因子就可 以解释连续变异的性 状。如果一系列遗传因子使同一性状只发生很小程度的变化，那么，在 这些遗 传因子的恒定重组中，简单的孟德尔比例就会消失。结果，多个因子的相互作 用会导 致变异的连续分布。于尔的观点具有很深的含义。如果生物统计学家能 够承认孟德尔式遗传，就可以驳倒弗莱明 ·詹金反对将突变包括在选择中的经 典的“淹没论点”。新因子不会由于融合而在每一代中 仅表现一半的效应；相 反，新因子会原封未动地在群体中扩散，尤其是当这种因子具有适应 优势时， 更是如此。通过采纳于尔的观点，生物统计学家会获得莫大的优势，而且仍旧 可以 保留自己研究连续变异的技术。不幸的是，两派之间的恩怨已到了难以化 解的地步，以至于 任一派都不能理解于尔的观点。还需要一段时间，双方才能 沿着这条路线结合。1909年，瑞典生物学家H·尼尔斯－艾尔利用谷物进行了一 系列繁殖实验，验证了于尔的思 想。他表明，一些性状受3-4个遗传因子影响， 而每个因子都遵循孟德尔定律进行独立的分 离。如果有10个这样的因子，他 计算将会出现接近60,000个不同的表现型。因为这些表现型 之间的区别可能 很小，它们将会表现出连续的变异现象。美国的爱德华·伊斯特也提出了同 样 的观点(East, 1910）。又经过了10年，越来越多的遗传学家开始赞同根据多因子 来解释 连续变异，其中就包括尼尔斯－艾尔本人，这时他提出，选择有可能作 用于这样大范围的遗 传变异。虽然选择可以引起控制有用性状的基因基因频率 增加，但是大多数生物学者依然接受约翰森 的观点，即群体现存的变异范围规 定了这一过程的限度。既然这样，那么突变所产生的新遗 传因子将成为长期进 化历程中新变异的唯一来源。这是迈尔叫做“豆袋”遗传学的核心内容 ：突变 将新基因引入到群体中，于是选择提高了新基因的频率，或者，如果新基因有 害的则 会清除它们。事实上，这是一个极其狭隘的观点，它忽略了基因间相互 作用所产生的复杂效 应，但它却是早期遗传选择理论的框架，在实验室中的实 验显示，突变一直在产生小的变化 ，这些变化传入到群体中，没有受到干扰。 选择能够影响新基因在群体中扩散的速度，进化 可以看作是这种小变化长期持 续积累的结果。在托马斯·亨特·摩尔根的思想中可以看到这种思路早期的影 子（Allen，1968，1978； Bo wler，1978。1983）。最初的时候，摩尔根赞同德 弗里斯的观点，将突变视为产生新物种的 直接基础；但是他不久就开始意识到 必须要在现存配育群体中保存新性状。起先，他仍然不 承认选择有什么作用， 并坚持认为任何新性状不管是否具有适应优势，都能在群体中扩散。 1910年， 摩尔根通过果蝇的实验转而相信孟德尔主义，并开始发现自然发生的变异规模 可以 很小。他逐渐开始承认，如果不借助于选择，由突变形成的新性状就不能 扩散。到了1916年 ，他提出了形式上还不太成熟的遗传选择理论：有害或中 性突变不能扩散，而有益突变由于 比原来的基因繁衍速度快，所以可以逐渐在 整个群体中占据主导位置。摩尔根从来不愿承认群体中会存在任何数量的有害 基因，或许因为他发现彻底淘汰不适应个 体的观点在道德上令人厌恶。他的理 论是”一种极端形式的“豆袋”遗传学，这种观点认为 ，有害的新性状一经由 突变产生出来后，就会立刻被清除出去。这种观点以更成熟的形式， 通过摩尔 根的学生赫尔曼·J·穆勒所维护的“经典”群体遗传学假说(Muller，1949)，一 直 到20世纪中期仍有生命力。此时的这种观点已经降低了群体中遗传变异的程 度：据认为， 大多数个体中只有少数基因与该物种的正常或“野生型”性状的 基因不同。通过突变，不时 产生出这种异常基因，但是又因其具有有害效应而 被选择不断淘汰。只有极少量的有利突变 能够扩散，成为物种的新野生型。这 种观点得到了某些实验遗传学家的支持，他们研究更明 显、当然也是更有害的 突变，而且相信突变几乎总是在破坏一个基因的功能。大多数野外博 物学家怀 疑这一经典假说，他们相信，自然选择通过实际上保持着所有群体的高水平遗 传多 样性，起着相当主动的作用。只是随着分子遗传学的发展，才有可能证明 传统方法极大地低 估了遗传变异性。然而，正勒如旺丁(Lewontin，1974）指 出的那样，这种观点并非自然而 然地证实了选择在进化中起着更主动的作用。 群体遗传学的“中性学说”学派出现了，他们 宣称，人们观察到的大多数遗传 变异性在适应性上都是中性的，因此它们的积累不受自然选 择的影响（Kimura and Ohta，1971；Kimura，1983）。 　　现代综合论的另一个基础是群体结构“平衡”假说。摩尔根和穆勒不赞同 后来成为新群体遗 传学中的一个最重要的见解：影响每个性状的大量基因已经 存在于任何自然种群中，供选择 作用。即使突变所产生的遗传性状没有任何优 势，它们也会以低频率的形式在种群内流动， 物种因而储备了变异性，当条件 改变时，这些比变异就会被选择受到选择的作用。甚至在一 个稳定的环境中， “平衡选择”也可以有效地帮助维持遗传变异的范围，以便将来用于适应 性进 化。 　　存在大量遗传性变异的观点曾经是生物统计学派达尔文主义的中心原则。 这时有必要从孟德 尔主义的角度，解释为是多因子造成了连续的变异，并表明 选择有能力改变有益基因的频率 。后一种观点已于1915年得到证实，当时 R·C·庞内特发表了一篇有关蝴蝶拟态的研究，其 中附有数学家H·T·J·诺顿的一 个表格显示出选择如何造成有益基因在群体内的扩散。庞 内 特本人相信不连 续进化，但诺顿的计算表明，甚至轻微的优势都可以在不久之后提高基因的 频 率。这时，为建立在自然选择作用于遗传变异群体基础上的一种新的逐渐进化 理论的道路 已经开通。 　　罗纳德·艾尔默·费舍尔在剑桥大学学习的是数学，他对皮尔孙的生物统 计技术发生了兴趣 （Norton，1975b；Box，1978；Bennett，1983）。他不久就 因对待孟德尔主义看法问题上 与皮尔孙发生了分歧，不过，麦肯齐(Mackenzie， 1982）到认为他一直赞同生物统计学派的 纲领。费舍尔认识到，利用孟德尔定 律，可以解决许多皮尔孙因依赖于融合遗传而产生出的 许多问题。单位性状可 以保持下去，而不融合，这样也就可以保持群体的变异性。他有关这 个问题的 第一篇论文曾遭到伦敦皇家学会的拒绝，主要是他们对因生物统计学派与孟德 尔主 义之间的争端所引起的情绪化太敏感了（Norton and Pearson，1976），费 舍尔的文章后来 发表在爱丁堡皇家学会的学报上（Fisher，1918）。又过了10 年，费舍尔利用他的技术研究 了选择对遗传性变异群体的影响，并最终出版了 他的名著《自然选择的遗传理论》（Fisher ，1930）。 　　费舍尔根据一组假设，建立起一个具有说服力的数学模型。按照这个模型， 选择均匀地作用 于大群体，重组使变异性达到最大化。如果一个携带有用性状 的特定基因繁衍速度很快，那 么有可能计算出它的频率增长速度。在费舍尔的 公式中，选择是起决定性作用的过程，作用 得很慢，但是确实增加了单个基因 的频率。因为模型根据的是单个基因，所以仍然建立在豆 袋方法的基础上，尽 管这个模型显示选择只能降低不利基因的频率，如果不利基因由于隐性 而受到 保护的话，就不会完全消除。费舍尔证明，当杂合子比纯合子更适应时，选择 的作用 可以保持两个等位基因的平衡。大多数已发现的突变都是有害的，但是 因为这些突变一般以 固定的速率产生，这样就抵消了选择降低其频率的作用。 在一个小群体中，一个罕见基因可 能偶然会灭绝。由于这个理由，费舍尔相信 大的群体有利于进化，因为在大的群体中可以保 存变异性。一个基因一旦在某 种情况下对物种有利，其频率就会立刻提高。费舍尔认为，通 过突变提供到基 因库中的新因子一般说来比较少，于是，这些因子就成为物种有规律变异性 的 一部分。因此，即使选择要利用不同的突变，但是进化仍然是相对连续的过程， 不会出现 突然的跳跃。 　　J·B·S·霍尔丹于1924年发表了他的第一篇种群遗传学论文，于1932年发表 了该领域的一 部重要的论述（Clark，1969）。霍尔丹象费舍尔一样，提出了某 些假设以简化数学运算： 可以随即配育、无穷大的群体，完全表现出孟德尔式 显性和分离分离。他也强调对单个基因 的选择上，但是霍尔丹通过实际例子表 明，这一过程比费舍尔设想的要快得多。最有名的例 子是桦尺蛾(Amphidasys betularia，现名Biston betularia）的工业黑化。1948年人们第 一次提到这种蛾 的深色或黑化类型，后来这种蛾开始在英国的一些工业区中分布，在这些地 区， 它由于颜色和煤烟覆盖的背景相近，于是可以躲避捕食者。到了1900年，黑化 类型几乎 完全取代了该地区正常的灰色类型。霍尔丹表明，黑化类型扩散得很 快，子代中一定有50% 的为黑化类型，这比费舍尔所想象的选择优势要大得多。 　　因为费舍尔和霍尔丹都假定当选择作用于一个具有广泛变异性的大群体 时，它才是最有效的 ，因此他们的理论仅仅涉及到一个连续、没有分支线系的 进化问题。他们忽视了野外博物学 家感兴趣的物种形成问题，即一个群体分化 成不同的分支，他们也不愿承认地理隔离的群体 也许有着重要的进化意义。另 外，他们使用的是豆袋方法，将每个基因视为具有特定适应值 的独立单位。这 种方法没有考虑到基因间可能存在的相互作用，根据这种新的相互作用观， 在 无需通过突变产生新基因的情况下，就能扩大群体的变异性，而且还可以解决 约翰森所宣 称的遗传变异的数量受严格限制的问题。美国的威廉·E·卡斯特 (Castle，1911）迈出了打 破这种限制的第一步，他通过冠鼠的繁殖实验表明， 在某些环境下，有可能发生额外变的异 。作用于小群体中的连续选择有助于异 常遗传组合的形成，奇迹般产生出超出大的相互之间 自由配育群体中正常变异 范围的变异。卡斯特的实验还表明，一定的“修饰基因”能够影响 产生特定性 状的基因效应。这时，人们不得不将繁殖群体看成一个复杂的系统，在受到选 择 和或近交影响下，能够产生大量的变异。 　　卡斯特的学生塞瓦尔·赖特根据卡斯特的这种观点，发展出一种新形式的 群体遗传学(Provi ne，1986）。通过豚鼠体色的实验，赖特确信基因之间的相互 作用系统很重要，他通过参与 的冠鼠实验也发现，小群体中的近交会激发变异。 到了1920年，他发展出一个很有力的数学 技术，来分析近交效应，从而使他 发现，通过这种方式，基因相互作用的系统可以通过这种 方式得到固定，然后 再受选择的作用。他开始将这种思想用于自然群体中，他认为在自然界 的小群 体中，更容易发生近交，这种近交的强度足以通过人们所知的“遗传漂变”这 种随机 效应，自然而然地产生出新的相互作用系统。对于进化来说，最有利的 情况是，一个大的群 体并非平均地分成相互隔离的区域性品系。然后，自然选 择开始作用于新的相互作用系统， 并使之产生迅速的进化。近交的随机效应将 导致小群体脱离物种的“适应峰”，这样，这个 小群体就会通过一个相对来说 非适应的中间带，直至建立一个新的适应峰。赖特着重批评了 费舍尔的观点 （Wright，1930），然后更详细地论述了他自己的进化理论（Wright，1931） 。 这时人们已经抛弃了豆袋方法，转而赞成另一种更加成熟的观点，按照这种观 点，在新的 相互作用系统的建立过程中，基因库的作用是突变与选择的中间媒 介。 现代的综合 　　野外博物学家几乎都不能理解种群遗传学的创建者们所采用的复杂数学。 他们只能将数学结 论翻译成常识性的语言，然后再看其中的见解能否用在他们 自己的研究中。在研究种内和种 间地理变异的博物学家中，自发地产生出一种 群体思维方式。他们已经意识到变异的复杂模 式并不符合类型学的物种观，按 照类型学的物种观，区域条件只是改变了基本内在构成的表 面形式。应该将每 个地方品种或亚种视为不同的各具特征的配育群体，即使在地理隔离不复 存在 的情况下，它的繁殖也不与相邻群体相混。这些博物学家相信，地理隔离对曾 是同源群 体的首次分离是至关重要的，而且他们确信每个亚种所处的环境造就 了各个亚种的独特性。 只有当这种群体思想与数学群体遗传学相融合后，才会 产生出现代综合论的大致框架(Mayr and Provine, 1980)。在博物学家的地理见解 中，不太容易采纳费舍尔和霍尔丹所使用的方 法，但是，费舍尔和霍尔丹的工 作已经足以使这时的大多数生物学家确信选择是适应进化的 重要机制。野外博 物学家随着逐渐知道了数学家的一些结论后，他们也开始放弃了早期依赖 的一 些未经证实的理论，如拉马克主义(Rensch, 1983)。经过证实，赖特的方式最容 易应用 到野外工作中，对此不必惊奇，这主要因为他所重视的小的近交群体的 作用很适合用于地理 研究。杜布赞斯基在他那本极具影响力的《遗传学与物种 起源》(Dobzansky, 1937)一书中 采纳了赖特的结论，于是积极推动了在20世纪 40年代开始的现代的综合。 　　在为这场综合铺垫道路的过程中，在俄国，由谢尔盖·S·契特维里柯夫指 导的工作起了非 常重要的作用(Adams, 1968, 1970; 又见Mayr and Provine, 1980)。大约1900年左右，俄 罗斯的博物学家并没有受到西方流行的反达尔文 主义思潮的影响，因此契特维里柯夫处于一 个极有利的位置，来考虑与遗传学 综合的可能。俄罗斯学派发源于相信自然种群中存在着许 多以隐性基因形式的 看不见变异，契特维里柯夫能够通过果蝇的野生群体与从美国带来的纯 系果蝇 进行杂交来验证这个观点(Chetverikov，1926，英译文，1961)。他的学生D·D·罗 马 索夫和N·P·杜比宁提出研究不同大小群体中统计学效果的方法，证明了契特 维里柯夫相信 的在小群体中更容易产生出本质上变异的观点。他们引入了基因 库这一概念，表示潜在的遗 传组合；并且已经认识到这种组合符合概率定律 (Adams, 1979)。李森科事件的结果之一， 就是导致契特维里柯夫学派的消失(见 第九章)；然而，契特维里柯夫的工作影响了N·W·第 姆费耶夫－雷索夫斯基， 他于1925年去了德国，而且主要是由他提出了更加成熟的有关突变 在建立遗 传变异方面作用的思想。杜布赞斯基虽然在1927年移居美国之前不属于契特维 里柯 夫学派，但是他也受到过契特维里柯夫的影响。 　　在英国，E·B·福特在《孟德尔主义与进化》(Ford，1931)一书中阐释了费舍 尔研究的成果 。福特对生态学问题感兴趣，他随后的工作进一步表明，选择的 作用比费舍尔的预想更迅速 。这就证明，事实上，霍尔丹所分析的桦尺蛾工业 黑化并不属于例外。加文·德比尔的《胚 胎学与进化》(De Beer，1930)动摇了 支持重演论的证据，拉马克主义者曾经非常依赖于重 演论。因为遗传突变并的 影响并不添加到现存生长图景中，所以没有什么理由认为生物个体 的生长必须 经过它们进化祖先的成体阶段。在英国，最为有影响力的是J·赫胥黎，他是T· H·赫 胥黎的孙子，从1920年开始，他在牛津大学执教(Huxley, 1970)。很自然，赫胥 黎从 上几代生物学家那里汲取了达尔文主义，并开始为复兴这个理论而努力。 他与H·G.威尔斯 合写了《生命科学》(Wells and Huxley，1930)一书，全面而通 俗地阐述了达尔文的进化观 点。他本人在动物行为研究上也是严格遵循着博物 学的传统，不过他也对胚胎的生长感兴趣 ， 并且关注着遗传学的最新进展。1940 年，他编辑了《新系统学》一书，这部书汇总了生物学 各个方面的贡献，而且 他的一部综合性论著《进化：现代的综合》，也于1942年出版。 　　在美国，弗朗西斯·B·萨姆纳做了开拓性的工作(Provine, 1979)，包括预先 涉及到后来综 合论的许多方面。萨姆纳在刚从事白足鼠地理隔离变异的研究 时，还带有拉马克主义的偏见 ，但是他不久便提出(Sumner，1924)，群体中的 形态变异具有遗传基础。1930年，恩斯特· 迈尔从德国来到美国，迈尔在新 几内亚岛和所罗门群岛对鸟类进行几年野外研究后，开始受 到伯恩哈特·伦施 的影响，伦施复活了一种信念，即地理变异与气候之间存在明显的相关性 。开 始时，伦施和迈尔按照拉马克主义来解释这种现象，但是在20世纪30年代， 他们俩人都 已经意识到有可能按照达尔文主义来进行解释。那时迈尔还没有读 过数学遗传学方面的文献 ，因而他根据自己经验的基础提出了一种物种的群体 观，这种观点是建立在野外研究的基础 上独立发展出来的。在迈尔及其他许多 博物学家看来，是杜布赞斯基的《遗传学与物种起源 》一书指出了通向结合的 道路，这部书以简明的方式介绍了数学家的结论。迈尔本人的《系 统学与物种 起源》(Mayr ，1942)是一本现代综合论的基础著作，书中强调了在物种形成过 程 中地理因素的作用。 　　当杜布赞斯基于1927年在哥伦比亚大学加入了T·H·摩尔根的研究小组时， 他带来了俄罗斯 学派群体方法的经验。因此他能够理解野外博物学家想从遗传 学家那里得到什么，结果产生 出《遗传学与物种起源》(Dobzansky，1937)一 书，这部书在博物学家的实际工作经验与实 验和数学生物学家的抽象的表达之 间架设了桥梁。在书中，杜布赞斯基概括了说明突变真正 本质的实验证据，强 调了突变的影响很小，以及突变如何造成群体发生自然变异。他概括了 数学家 的结论，尤其是赖特的工作。他还论述了他本人对昆虫地理变异的遗传学基础 所做的 研究，并且论述了其他证明同样效应的工作。从1938年开始，杜布赞 斯基与赖特合作，进行 了一系列的自然种群遗传学研究(收集在Dobzhansky, 1981)。这些研究的一个目的是要表明 ，选择不仅仅是变化的机制，而且也能 通过平衡机制，比如通过建立在超级杂合子适应基础 上的平衡机制，来维持稳 定性。对于现代达尔文主义来说，这种广泛存在的动态平衡相当重 要，因为这 表明群体确实含有大量的遗传变异储蓄，这些在新的环境下便能够表现出变异。 　　杜布赞斯基发明“隔离机制”一词来表示非遗传的特征，比如行为差异， 当两个相关群体占 据同一地区时，这种特征能够阻止这两个群体之间的配育。 现代综合论的创建者相信，只有 经历了初始的地理隔离，才会发生物种形成， 为此，迈尔引入了“异域物种形成”这个词。 如果没有相互配育，不同的群体 就能够发展产各具特色的性状。即使后来地理隔离消失了， 隔离机制也能阻止 不同群体之间的相互配育；这就使得亚种保持独特性，而且在选择的作用 下， 亚种进一步与原种分化。新达尔文主义建立在物种形成无需特殊遗传机制这一 假设基础 上；如果存在着地理隔离，单靠自然选择也能使一个物种分化成多个 物种。 　　将综合进化论扩展到古生物学领域主要靠的是由乔治·盖劳德·辛普森， 靠他的《进化的节 奏与方式》(Simpson，1944)。辛普森工作阐明了一种观点 的合理性，这种观点认为，化石 记录所揭示出的宏进化是通过微进化的积累效 应产生出来的，而人们这时正在研究现代群体 中的微进化。不能提出任何证据； 尽管有早一代反达尔文主义生物学家的反对，但是有可能 表明从古生物学获得 证据至少与新的理论相一致(Gould, 1980a)。辛普森通过定量分析表明 ，明显 的进化通过的是达尔文主义已经预言的不规则和非定向方式进行的。他揭露出 支持线 性发展的证据所带有的脆弱性，线性发展更符合拉马克主义和直生论。 例如，马的进化并不 是向着现代特化结构的简单前进，马的进化树很不规则， 上面有很多分支，其中有些分支已 经灭绝。对于化石序列的不连续这一苦恼问 题，辛普森认识到，其中的原因不止是化石记录 不完备。根据非适应的“量子 式进化”，可以产生出实质性的变化，其机制是赖特所论述的 遗传漂变。因为 这些转变发生的速度相对较快，而且发生在很小的群体中，因此这类变化不 太 可能留下化石证据。辛普森在后来的著作中(例如Simpson ，1953b)，采用了更 为严格的 达尔文主义的思想，更加关注所有进化的适应特征。 　　以杜布赞斯基的自然种群遗传研究为典型，现代的综合进入了合作研究的 时代。不同的数学 模型通过直接应用到自然中，逐个地受到检验(Provine, 1978)。费舍尔不得不承认选择作 用的速度比他原先设想的要快，但是赖特提 出的在小的群体中，通过遗传漂变产生出非适应 性进化的观点，依然引起争论。 目前，综合论已经变得“僵化”，甚至抛弃了综合论的创建 者所承认的有限的 非达尔文主义机制(Gould, 1983)。就在人们清楚了当小群体处于隔离状 态时极 易发生物种形成的同时，许多博物学家也感到，群体之间的差异是由于自然选 择作用 于适应特征所致。H·B·D·凯特尔威尔(Kettlewell，1955)对工业黑化现象 的进一步研究 说明了伪装作为对抗捕食者方法的效应，于是更加强调了适应的 重要性。最近，人们利用分 子生物学证实了在群体中存在着大量遗传变异性这 一事实(例如Lewontin, 1974)。还有人努 力提出，这类变异中有许多不能转化 成选择可以对其行使作用的表现型差异(Kimura and Oh ta, 1971)，但是这种观点 还未得到广泛承认。尽管在最近几年中出现了大量的争论，但是 人们在综合进 化论所确定的理论框架内继续进行着广泛的研究(见第十二章；关于现代达尔 文 主义，参见Simpson, 1953b; Mayr, 1963; J. Maynard Smith, 1976; Dobzhansky et al ., 1977; Ayala and Valentine, 1979; Futuyma, 1979; Ruse, 1982)。 生命的起源 　　一个有助于达尔文主义复兴的相应发展是，产生出第一有关地球上生命起 源的现代理论。在 19世纪后期，生命通过“自然发生”起源于非生命物质这 一古老的观点终于声名狼藉，然而 进化论者却拿不出合理的理论来解释最初的 生命过程是如何开始的。1936年，俄国生物学家 亚历山大·奥巴林从一种新 的角度来解答这个问题，他提出以不断增长的复杂组织水平上的 化学进化过 程，来取而代之原来的单靠自然发生的观点。这样不仅扩展了进化思考的范围， 同时也再次支持了达尔文主义，因为奥巴林假定，在生命结构出现之前，自然 选择是前生命 结构改进的机制。当20世纪50年代，斯坦利·米勒及其他人利 用实验证实这一过程中的某些 阶段时，奥巴林的生命起源观点作为构成现代进 化论的内在组成部分而被人们所接受（Farl ey，1977）。 　　在《物种起源》一书中，达尔文曾经写道，生命的最初形式似乎是由神创 造的，尽管私下里 他承认这样说不过逃避问题的一种方式。在19世纪早期， 自然发生的概念还未流行，而且达 尔文并不愿意看到他的理论与任何对于全然 未知原因的妄断乱猜联系在一起。尽管如此，他 的追随者意识到，为了保持一 致，进化理论应该象解释生命的发展一样，从自然原因的角度 解释生命的起源。 海克尔假定存在一种生命的原始形式，“原核生物”，它是没有结构的原 生质， 但是已经具备了生命的基本特性。这就形成了非生命物质与含细胞的更高级生 物之间 的关键联系。1868年，赫胥黎在从海底挖掘出的泥土表面发现一层胶 状物。他认为这是进化 第一阶段的活例证，并将其称之为海克尔原肠虫 (Bathybius haeckelii)（Rehbock，1975） 。有人认为海底仍然覆盖着原始泥状 物(Urschleim)，生命的高级形式正是由它演变而来。 然而很快就发现，当把酒 精作为防腐剂加到海水中后，便沉淀形成这种胶状物。因此赫胥黎 被迫放弃今 天仍然可以观察到生命起源第一阶段的论断。 　　因为原肠虫没有细胞结构，所以它极大地支持了下述看法，即物质一经达 到适当的化学组织 水平，就会出现生命的特性。这使得化学合成作用——在今 天的世界仍然可以重复这种作用 ——是生命起源根由的观点更加说的过去。19 世纪80年代，一时兴起的对自然发生的热情很 快就退去了，因为大多数科学 家都相信路易斯·巴斯德详细证实的不存在从非生物到生物的 证据。细胞理论 和种质概念的发展也有助于人们相信新的生命结构只能来源于原先存在的生 命。核物质从一个细胞到另一个细胞的连续性，被看作是生殖必不可缺的基础， 意味着生命 的特性是由于细胞的组织化。因为仅仅是纯化学活动不可能产生一 个细胞的复杂结构，所以 ，在任何自然条件下生命都不可能自然发生。为了避 开地球上的生命最初是如何出现的这个 问题，有人甚至认为最初的生命是来自 太空的孢子(其来源也不清楚)"播种”到地球上的（ Arrhenius，1908）。 　　在20世纪早期，许多生物学家开始对胶状的悬浮液感兴趣，而且一些生物 学家认为这些悬浮 粒子的特性多少预示了生命自身的活动。奥巴林首先把生命 的起源看作是一个独特的事件， 认为当第一个细胞从胶状的悬浮液中沉淀下来 时，便发生了生命的起源。这仍然强调的是经 过一个阶段的自然发生，这样便 跨越了生命与非生命之间的界线；关键的进展来自于偶然的 化学合成。J·B·S·霍 尔丹1923年发表了一篇论文，他在这篇论文中提出，通过有机化学 的自 然作 用，形成了类似病毒样结构的原始形态。奥巴林后来工作的创新是放弃了建立 在偶然合 成基础上的单阶段生命形成的思想。相反，他提出了更加成熟的图景， 其中生命的出现过程 中不存在明确的界线。化学进化的过程逐渐提高组织化的 水平，导致从非有机物到第一个活 细胞之间的完整连续性。 　　法利(Farley，1977）认为，奥巴林观点的改变是受了辨证唯物主义的影响， 而且法利指出 ，奥巴林著作的成功加重了李森科主义的灾难。如果说李森科是 个机会主义者，其他人则发 现，比起一些老式的唯物论，辩证唯物主义具有明 显的优点。奥巴林支持李森科，他自己也 遭到一些遗传学家的批评，他们宣称 他的理论也想要破坏基因作为生命组织化基本源的地位 。然而，在奥巴林的案 例中，唯物主义逻辑在生物学上的应用所带来的并非科学上的滑稽， 而是真正 的进步。辩证唯物主义既不是机械论哲学，也不是还原论哲学，因为辩证唯物 主义 认为，当组织化达到一个新的水平，便出现全新的自然规律。在较低水平 上量变造成质变的 辩证规律，促使奥巴林提出生命的出现是物理复杂性程度逐 渐提高的结果。另外，辩证法认 为，新特性的出现否定了前一状态的特性。于 是奥巴林认为，生命一旦在地球上出现，这一 过程将绝不会再次重复。生命有 机体在其自身的形成过程中便将更早的状态破坏。因此正如 巴斯德所表明的那 样，现在不可能创造出生命。 　　奥巴林的理论出现在他1936年的《生命的起源》一书中（Oparin，英译本： 1938）。他赞同 霍尔丹提出的观点：最初的地球是不毛之地，大气中不含自由 氧。如果氧已经存在，就将毁 坏生命出现的必要化学条件。通过将氧视为生命 的产物，这样就有可能支持生命的进化在行 星的历史上只能出现一次的主张。 奥巴林相信，地球最初被含碳氢化合物和氨气的还原性大 气所包围。在这些气 体中进行的化学反应产生出复杂的有机分子，它们溶解在海洋中，形成 了丰富 的“原始汤”。在原始汤里，化合物再次合成，形成了多分子开放系统或者团聚 体， 团聚体是小液滴，具有确定的结构，可以从周围环境吸收物质。自然选择 这时开始发挥作用 ，只允许那些结构更稳定的团聚体存活，并淘汰了那些不太 稳定的团聚体。更加成功的结构 成为“类生命体”，类生命体是以最初的细胞 为形式的真正生命出现之前的中间状态。不过 ，迄今为止，这一过程的最后阶 段是依然是该理论中猜测成分最多的部分。 　　奥巴林的理论在西方很受重视，主要不是因为他的理论来源于辩证法，而 是因为许多富有想 象力的生物学家已经从简单唯物主义转向更加整体论的生命 观（这种观点认为，整个有机体 的行为不能仅根据其组成部分来解释；参看 Allen，1975a）。在第二次世界大战以后的一段 时期，利用实验检验该过程的 某些阶段也显现出前景。斯坦利·米勒所做的实验成为最著名 的验证(Miller， 1953)，在他的实验中，一个电火花照射奥巴林所设想的还原大气的样本， 产 生出氨基酸，这是作为蛋白质基础的复杂化合物。在此过程中后来可能的状态 是什么，对 这个问题一直有争议。最近的观点认为，泥土具有适当的特性，可 以促使吸收在其表面的分 子发生聚合作用。一些遗传学家对奥巴林的渐变模型 提出异议，他们的理由是第一批基因的 出现，一定属于生命的出现中的关键性 突破。这时，已经知道了基因中DNA的化学结构，我 们对DNA肯定具备的 复杂性程度也有了更好的认识。不过，认为一个自我复制系统可能是逐 渐建立 的观点一直很流行，如果相信另一种观点，即存在着“一步”过程，那样的话， 我们 又将退回到一种状况中，认为肯定是通过很小分子的偶然碰撞，产生出复 杂的结构。 　　无论第一次生命形式的出现是逐渐的，还是突然的，20世纪50年代的绝 大多数生物学家认为 终产物不可能是各种元素合成的产物，因为那需要经历很 长时间。最有说服力的例子就是猴 子与打字员，猴子要经过大量的试错，才能 确保通过重复的随机组合活动，打出有意义的句 子。然而，按照另一种解释， 可以将化学进化视为绕过纯粹建立在试错基础上的一个系统所 固有的缓慢历 程。组织化比并非来源于不断胡乱进行合成，一旦组织化达到一个水平，就会 保 持这种状况，从而为过程的下一个阶段奠定基础。从地质学得到的新证据已经 表明，生命 的发展并非像人们曾经一度认为的那样一定要经历漫长的岁月。早 在寒武纪初期，突然的“ 爆发”产生出更高等的类型之前很久，在地球历史的 早期就出现了最早的原始［生命］形式 。 　　早期的达尔文主义者已经认识到他们的前寒武纪生命依据，即所谓的加拿 大始动物(Eozo?n canadense)，并不足为信（见第七章）。很长一段时间以来，的 确不清楚寒武纪的高级形式 来源于何处，直到现代地质学家发现了真正的微化 石，微化石是在显微镜下可以观察到的活 细胞遗留物，出现在前寒武纪的早期。 在30亿年前的的沉积岩中，发现了含有类似细菌生物 的遗留物（Schopf,1978）。 在略晚时期的地层中，发现了叠层石化石。叠层石中含有呈层 状分布的兰绿藻 沉积物，在高盐海域仍然可以发现叠层石结构。最古老的微化石占据了地球 整 个历史的3/4时期表明，在行星的表面刚具有适宜的条件之初，就形成了生命。 现在的问 题是要解释，为什么在活细胞的首次出现之后，经历了长时间的稳定， 相反，多细胞有机体 就在寒武纪之前的年代里却相当突然地形成了(Gonld, 1977c, 1980b)。 人类的进化 　　进入20世纪以后，在进化论涉及到的另一个方面，却取得了长足的进步， 那就是我们人类自 身如何演化的看法。达尔文曾经猜想，我们的祖先通过直立 的姿势而与猿分离。两脚行走解 放了双手，以便于制造工具，这样又刺激了人 类智力的发展。然而，19世纪后期，这种见解 被极大地忽视了，因为人们匆 匆提出大脑的扩展是人类进化原动力的理论。当时人类仍被看 成是自然过程的 终极目标（Bowler, 1986）。甚至有人认为我们的祖先转向在开阔的草原行 走是 人类智力发展的产物，正因为智力的发展促使我们的祖先领略到了走出森林的 好处（G. E. Smith，1924）。直到现代综合论动摇了支撑这种目的论的人类起源 观所依据的非达尔 文主义进化论的合理性时，才使这种人类起源观无法成立。 　　人类化石一旦最终被发掘出来后，人们发现人类化石并不符合我们关于祖 先的成见（关于一 些重要的发现，见Leakey and Goodall，1969；Leakey and Prost，1971；Reader， 1981 ）。19世纪60年代，赫胥黎已否认尼安德特人有 可能是猿和现代人之间的纽带（第八章）。 在19世纪后期，还发现了许多这种 类型的标本，于是许多权威人士开始忽视赫胥黎的警告， 把尼安德特人视为早 期的类猿人。1891年，荷兰古人类学家尤金·杜布瓦在爪哇发现了一种 更原 始人类的头盖骨和大腿骨。海克尔曾宣称人类的发源地是亚洲，而不是非洲， 杜布瓦正 是在这种观点的影响下去了东印度。“爪哇人”证实了海克尔和达尔 文的预言，即人类早在 获得现代大脑容量之前，就已经直立行走了，当然，这 个观点再次被“大脑优先”理论的支 持者所忽视。杜布瓦将他所发现的新类型 称作直立猿人(Pithecanthropus erectus),这个词 是从海克尔那里借来的，海克尔 当然很高兴地承认了这一发现。到了1900年，在一般人的印 象中，人类的进 化是一个线性的过程，从猿，经过了直立猿人和尼安德特人，再到现代的人 。 　　20世纪早期，这个简洁的线性模型让位于一种更为复杂进步论，这种进步 论可以克服化石带 来的困难。这时，马尔瑟林·鲍勒(Boule，英译本1923）和 阿瑟·基思(Keith，1915）提出 尼安德特人太像猿了，不可能是现代人的祖先： 发展的程度不困难像考古学记录中显示的那 么短时间内完成(Hammond， 1982）。相反，尼安德特人被视为是一个旁支，它独立而且平行 于人类进程， 并且被我们比较先进的祖先所灭绝。人类进化是一个分支而非线性的过程—— 这是进步论所采纳的一个貌似现代的想法，它认为所有分支都受同样趋势驱使。 优人认为， 自然界在产生出人类的过程中，“尝试”了各种图景。 　　辟尔当人骗局进一步支持了这个模型。1912年，业余地质学家查尔斯·道 森在苏塞克斯郡辟 尔当地区的一个砂砾河床中，发现了一些人类残骸。其中有 一个大容量的头盖骨和一个与猿 区别不明显的下颌骨。下颌骨和头盖骨接合的 地方缺失了，但一般都认为它们属于同一个体 。大英博物馆的阿瑟·史密斯·伍 德沃德把这个新物种命名为道森始人(Eoanthropus dawso ni)，而且伍德沃德成了 根据辟尔当的“始人”重建人类进化的急先锋。这个发现似乎证实 了人类的发 展有几个不同分支。它也支持了下述观点：这些分支所说明的最重要问题是， 大 脑的发展快于身体的其他部分。直到1953年，这个骗局才被揭穿，人们发 现上述残骸是由一 个人的头盖骨和一个猿的下颌骨拼凑起来的（Weiner， 1955）。从那时以后，出了不少作品 试图探明谁是这场骗局的当事人（比如， Millar, 1972；Blinderman，1986）。 　　早在辟尔当人的骗局被揭穿之前，辟尔当人就已属异常。20世纪20年代 后期，中国发现的北 京人表明，直立猿人的类型早已分布在世界各地，虽然最 初将爪哇人和北京人视为是不同的 物种，但是，这时人们都知道它们是同属于 直立人(Homo erectus)的两个变种，在现代智人 种(Homo sapiens)的进化中，直 立人是先出现的。这些发现使人们回想过去曾经提出的一种 观点：大脑的发展 晚于采用直立姿势，但是爪哇人和北京人所在的地区使人们的注意力偏离 了现 代古生物学家后来认为属于重大发现的地区。1924年，解剖学者雷蒙德·达特 在南非的 汤格斯挖掘出一个未成年的类人猿头盖骨，他将其命名为南方古猿非 洲种(Australopithecu s africanus)。他预言，南方古猿是人类的真正祖先，并且宣 称，尽管这种生物的脑容量并 不比猿的大，但它已经直立行走。达特的观点受 到了怀疑，直到20世纪30年代末期罗伯特伯 鲁姆的进一步发现，才证实南方 古猿确实是两足动物。即使这样，那时流行的依然是人类起 源的进步论思想。 伯鲁姆本人也曾表示人是上帝所安排的进化历程的终极目标。现代综合论 到来 最终摧毁了旧的进步论和平行说，现代古人类学家试图去理解向两足转变及随 后大脑容 量增大的的适应意义，因而又回到一些达尔文首次提出的框架之中。 　　20世纪50年代，人们假定从南方古猿非洲种产生出直立人，然后又产生 出智人种。后来的发 现显示出该过程要复杂得多。曾有好几个不同种的南方古 猿在非洲共存了相当长时间，直至 灭亡。1961年，玛丽·利基发现了一个人 类分支上更古老的一支，能人(Homo habilis)，它 们生活的年代早于绝大多数南 方古猿。现在人们认为，更早的南方古猿阿法种(Australopit hecus afarensis, 即 著名的露西）才是共同祖先，正是从这里人与后来的南方古猿分离了 （Johanson and Edey，1981）。古人类学者起初以为猿和类人猿线系的主要分化发生在1千 5 百万年前，但来自分子生物学的最新证据表明，分化的时间要晚得多（Gribben and Cherf as，1982；要想了解现代的进展，见Lewin，1984）。虽然在对细节的看 法上还有争议，但 是正如达尔文所预想的那样，人类进化是一个不规则的分支 过程。 　　最新的发现已证实，获得直立姿态是人类进化的第一次突破，但是对于激 发了这种进化原因 的看法上尚有争议。激发的因素显然是非洲气候的变迁，从 而导致丛林消失，出现了大片草 地或热带大草原；那些猿人的后代选择了直立 姿式，开始进驻新的环境，达尔文本人曾经暗 示，将双手解放出来，用以制造 工具，也许是适应优势之一，这样便促进了选择对直立姿势 的作用。直到最近， 这个观点一直很流行。“露西”的发现推翻了这种解释，因为没有任何 证据表 明南方古猿阿法种使用过工具（Johanson and Edey，1981）。必须解释的人类进 化 历程中另一个性状趋势是犬齿的退化，据推测犬齿的退回是食物构成的变化 所致。也许两足 站立提供了用手携带食物的机会，而伴随这种发展，出现了一 种生活方式——家庭成员在临 时居所的四周采集食品(Lovejoy，1981)。直到后 来，南方古猿中的一个分支开始使用工具 ，于是导致了向能人的进化，而智力 的建立则成了自然选择所发展出来的最关键的生存因素 。 　　很多权威认为，人类进化经历了整个人种的改变。最近几年，新的“间断” 进化模式已经应 用于人类（见第十二章；Stanley，1981；Eldredge and Tattersall， 1982）。根据这种解 释，广布型的物种通常会在相当长的时期内保持相当稳定 的状态，类人猿的化石记录支持了 这种看法。有人认为，当一个小群体与亲种 隔离时，便会迅速发生变化，新物种可能会因此 而出现。亲种则保持不变，只 是“分生出”新种，此后两个种可能会共存一段时间。 现代达尔文主义的含义：社会生物学 　　创立现代综合说的生物学家们相当清楚他们所做工作的深层今义。他们不 希望再复活社会达 尔文主义的残酷含义，但是他们确信进化提供了新世界观的 框架，它即将取代传统宗教，而 成为哲学和道德的基础。公允地说，建立新进 化伦理的力量没有赢得过广泛的支持，这与战 后那暗淡无光的人文主义有关。 将达尔文主义的原理应用于人类是更常见的方式，对于有些 人来说,这样做又 带来了旧日的恐慌，他们认为这场运动所传达的就是传统的意识形态（Kay e,1986）。一些研究动物行为的学者认为攻击性是已经确定的本能,人类中也必然 存在攻击 性。最近，社会生物学试图从个体自然选择的角度解释所有行为形式 的进化。将这种方法扩 展到人的企图,又重新钩起引起了社会科学家长期以来 就有的对生物决定论的不满。 　　在现代综合论的奠基人当中，朱利安·赫胥黎和乔治·盖劳德·辛普森为 了将新的达尔文主 义变成一般的世界观而尽了最大的努力。赫胥黎的《行为的 进化》（Huxley ，1953）和辛 普森的《进化的含义》（Simpson ，1949），显然 试图简略新达尔文主义理论的技术细节， 从更广泛的角度表达出对自然和生命 目的的看法。他们采纳了实证主义哲学，这种哲学认为 科学是知识的唯一源泉， 他们将进化看作伦理道德的新基础，取代了来自宗教的超验价值观 。这两位作 者都通过强调在达尔文主义的框架内生命发展所具有的创造性和乐观方面，以 求 摆脱机械论的科学观。他们也承认，试图从人类生物学的角度来解释社会的 做法过于简单， 不再有说服力。重要的是要认识到，人类的出现并不是预先注 定的，因为达尔文式进化不具 有目的论的特征；但是希望就在于进化历程本身 将教育我们如何以最佳方式迎接未来的挑战 。人类已经成为地球生命的主宰， 现在正在掌握自己的进化命运。事实上，人类可以控制所 有生命的未来，衡量 人类是否成功的标准是人类将大自然富于创造性的遗产开发到何种程度 。赫胥 黎认为进化是天然的进步过程，相继出现更加高级的生命形式；不断增加超越 环境限 制的能力，成了衡量进步的标准。因此自由地认识到生命的潜力是最高 的善。辛普森非常怀 疑进步论的观点，但是他仍然认为人是最有潜力把握环境 的生命形式。求知的动力成了一种 道德价值，因为有些人可能为了自己的利益 而使用知识，但他这时却有责任为所有生命形态 的利益而求知。 　　并非所有现代进化论者都能接受不可知论或人文主义的观点。有些人试图 将进化论观点与明 确的宗教体系结合起来，通过对科学知识的重新解释来保存 传统的精神价值。这方面最著名 的工作是皮埃尔·泰依亚·夏尔丹［即德日进］ 在他的《人类现象》（de Chardin，1959) 所 做的。泰依亚虽然有过古生物学的 经历，但他是一位天主教牧师，而教堂并不允许他在有生 之年发表自己的思想。 为了实现进化和宗教的和解，他把生命的发展视为精神化不断提高普 遍过程。 由于向着“人化”(即产生人)的发展，极大地加速了产生出心灵的趋势。不幸 的是 ,心灵统一的趋势将在“终点”达到高峰，终点的形成是由于所有人类的 心灵合成一个单一 的超人实体。这门哲学引起了各式各样的反应。朱利安·赫 胥黎对这种哲学留下了很深的印 象，因此为《人类现象》英文版一书写了序言， 而其他科学家则激烈地批判泰依亚对进化论 的断章取义（比如，Medawar， 1961）。很多神学家也怀疑对进化和人的超验目标的预言是 否符合基督教教义 （Hanson,1970）。 　　赫胥黎与泰依亚的联手表明，进化人文主义与进化神秘主义的目标相差并 不大。它们都不得 不从进化中寻找出某种目的，即使它们之间对于到底应该将 该目的看作传统精神价值的延伸 ，还是看作是生命意义的一个崭新而纯粹的自 然主义源泉这个问题上还存在着争议。二者存 在的共同问题是，达尔文主义并 不真正保证进步，至少是很难确定是否进步（Thoday, 1962 ；Gouge，1967； Simpson，1973）。这样尤其不利于泰依亚的体系，因为这个体系认定进化 的趋 势具有明确的目的性，这不符合达尔文主义。赫胥黎以不太严格的方式来解释 进步，他 的观点与机会主义的自然选择观点比较一致，而且他也不得不提出， 随机变异的选择看似缺 乏目的，其实我们可从其终产物中发现意义。由进化论 衍生的伦理道德曾招致许多人的批判 （比如,Flew，1967；Greene，1981）。对 这种做法的最后、也许也是最致命的批驳就是， 认为进化论者曲解了宇宙的意 义，他们在自欺欺人，从自然中得到的是他们赋予自然的偏见 。他们所确立的 原则要么过于抽象，要么过于无力地附着在科学进化论的逻辑上，以致于用 他 们的论点可以为道德观点辩护。最后，自然界确保那些在实践中的劳作者取得 成功——这 个结论很容易令人回想到最初的、非常保守的社会达尔文主义形 式。 　　批评家们会说，在许多与现代达尔文主义有关的一些发展中，显然存在着 这种危险。一种发 展是继续将性格遗传论的观点与优生学联系起来。群体遗传 学的创立动摇了早期优生学家提 出的一些简单的观点（见第十章），但是群体 遗传学并不一定要批驳主要靠遗传决定人类天 性的设想。R·S·费舍尔就曾深深 卷入了优生学运动，他在有关选择的遗传理论著作中，专 门 用了一章来讨论 社会问题。虽然朱利安·赫胥黎坚持认为社会变革是人的生物学意义上发展 的 先决条件，但是他也支持优生学，并且将优生学视为一推动种族进步的重要纲 领的组成部 分。关于遗传因子究竟在多大程度上决定智力的问题，一直有争议， 尢其当界定一定的类群 属于劣等种族或阶级时，争论就更加激烈(Deutsch， 1968；Kamin，1972；Clarke and Clar ke, 1974；Evans and Waites，1981)。然而， 这些争吵并不直接与进化论有关，而且现代 的一些进化论者也反对人类的遗传 决定论(Gould，1981)。早一个时代，进化论和遗传论之 间没有必然联系，尽 管达尔文主义在这个问题上也存在着偏见。 　　与选择理论更直接相关的是所谓攻击性人类学，它认为进化机制将攻击性 本能赋予了包括人 在内的所有生物。首次提出这种观点是基思(Keith，1949)， 现代行为科学(从事动物行为学 研究)的创始人康拉德·洛伦兹将其发扬光大 （Lorenz，英译本，1966）。洛伦兹证实在许 多动物中都存在攻击性，他还提 出，如果认为只有人类不具备类似的本能是愚蠢的。罗伯特 ·阿德利( Ardrey， 1966）提出，保护领地是更基本的本能。因为领地是食物供给和成功交 配的关 键，因此“占区”决定了动物的许多行为。阿德利声称，没有理由认为人的智 慧可以 使人摆脱同样的倾向，根据这种倾向可以解释我们的个人行为及我们对 大规律战争的喜好。 德斯蒙德·莫利斯在《裸猿》（Morris ，1967）一本中也 表述了同样的观点，他认为攻击 性来自我们的“凶杀猿”祖传的本能。 　　从20世纪中叶那些更为自由的学校中培养出来的社会科学家反对攻击人类 学。他们呼唤改革 ，所依据的观点是，侵犯行为不是本能，而是社会环境恶化 的产物。随着深入的观察表明， 大型猿事实上并不是富于攻击性的动物，更多 的博物学家也开始对攻击性倾向表示质疑。没 有任何证据表明人的早期进化鼓 励了好斗的本能，因为现代以狩猎为生的部落并没有与相邻 的部落发生战争 （Leakey and Lewin，1978）。虽然对一些动物行为的观察支持了攻击性人 类学， 但是这种人类学并没有引入现代综合论所发展的更成熟的达尔文主义。那些有 这种自 然观的人，显然是受到了他们想要证明建立在竞争性个人主义基础上的 社会是合理的这种欲 望的驱使。现在已经出现了更有力的论点支持生物决定 论；这种论点的科学信誉更高，因为 它建立在更加有组织地将选择理论应用到 动物行为中，现代社会生物学也正是这样形成的。 　　导致社会生物学形成的最初问题主要集中在一些动物中存在的利他行为。 如果我们认为自然 选择主要通过个体之间竞争来起作用的话，那么当初就很难 设想怎么能产生出一种促使一个 生物体能为他人牺牲自己的本能。不求助于拉 马克主义，就不可能认为这种本能来自于动物 习得的彼此互助。达尔文式的解 释要求这种行为体现了某种生殖优势，而最明显的解决方法 就是假定选择的水 平可以转换至群体，而不是个体上。如果个体之间的互助协作使群体作为 一个 整体更容易成功，那么可以肯定，通过具有该项有用行为的群体替代不具有该 项行为的 群体，就一定可以建立这种本能。社会生物学对这种“群选择”的概 念提出了异议，并通过 对个体生殖的结果进行更加仔细的分析，以寻求利他主 义行为的合理解释。因此社会生物学 建议，从最基本的达尔文主义观点的角度， 来解释最复杂的行为方式。 　　达尔文本人始终认为选择作用于个体水平（Ruse，1980）。当然，他在研究 膜翅目中存在的 不育等级时，比如蚂蚁，蜜蜂，黄蜂等——这些群体中常常包 括高度特化而且不育的工虫和 兵虫，经历了一些困难。这些工虫将自己全部生 命都用于帮助其他个体繁殖，表现出极端的 利他主义。达尔文注意到，选择通 过作用于可育个体，可以发展具有亲缘关系的不育个体的 特殊性状。在昆虫群 体中，所有个体都由皇后所生，选择可以有利于那些繁殖模式中包括产 生出不 育后代，而不育后代则可以帮助整个群体生存的皇后。因为这时达尔文认为选 择作用 于群体之间，这样，他就被迫支持了一种群选择的观念。直到现代综合 论出现之前，利他主 义行为的问题一直被极大地忽视了。这场导致社会生物学 产生的争论是由V·C·韦恩爱德 华 兹挑起的( Edwands，1962)，他极力主张， 利用群选择可以解释动物行为的许多方面。在G · C·威廉姆斯的带领下 (Williams，1966)，许多博物学家对韦恩爱德华兹的思想产生了怀 疑 ，他们 进而思考为什么达尔文一直试图将选择限制在个体水平。群选择之所以带来了 问题， 部分原因在于难以确认真正的利他行为。一支动物在捕食者接近时向同 伙发出警告叫声，这 看起来很利他，但这个动物可能希望在它所造成的混乱中 溜的更快。甚至当面对真正的利他 行为时，建立在群选择基础上的解释便显示 出弱点，个体选择的观点总是能够动摇群选择的 观点，因为个体选择的作用有 利于“蒙骗”其他动物的动物。这样，一个个体通过拒绝与同 伴具有相互的利 他行为，就比他的同伴获得了更多的优势，于是它的行为方式便会在群体中 传 播，从而清除了利他主义本能。 　　W·P·汉密尔顿首创了社会生物学中最重要的概念之一（Homilton ，1964）： “亲选择” 的 思想。这个思想的基础是澄清了达尔文所认识到的一个问题， 即，个体不仅能够通过自身的 繁殖，而且还可以通过帮助遗传上的亲属进行繁 殖，来影响选择的过程。因为亲属携带了它 自己的一些基因，它们的成功将确 保未生育者在下一代中有一些代表。这样，根据个体选择 就可以解释一些明显 的利他行为，个体选择将促进个体在自身不能繁殖的条件下帮助血亲的 本能。 汉密尔顿表明，达尔文无须认为不育的昆虫属于例外，因为膜翅目有一套非同 寻常的 繁殖模式，利用个体选择就能解释其中的现象。雄性个体来自于未受精 的卵，结果，在雌性 个体中，姐妹之间关系比母亲与女儿之间的关系更加密切。 亲选择促进了不育雌性阶级的发 展，因为一个雌性个体要想在子代有更多遗传 代表的最好方式就是帮助可以生育的姐妹，而 不是生出自己的女儿。 　　这里所应用的技术，利用一种只是基于个体在下一代中有更多遗传代表的 选择概念，取代了 生存斗争的概念。选择将促进符合这个方向的本能，因为从 定义上看，具有这种本能的个体 更容易成功地传递它们的基因。这种思想启发 理查德·道金斯(Dawkins， 1976)提出，基因 才真正是选择的基本单位，这样 生物体的发展就是满足“自私基因”的要求。生物体只是基 因用于繁殖自身的 途径，对应于繁殖成功本能的那些基因，必然会支配整个群体。道金斯不 顾将 基因拟人化的危险，大谈种族中基因复制自身的“成功”与“失败”，这种用词 方式只 不过是为了要简化描述一个完全机械的过程。不管怎么样，一些博物学 家感到，他的观点混 淆了一个事实，即，面对环境并参与生存和繁殖斗争的是 生物体，而不是基因。现在道金斯 已经对人们的批评作出了答复(Dawkin， 1982)，他认为，我们应该从更广的角度看待导致成 功繁殖的因素。 　　行为学研究的新方法暴露了旧思想中固有的弱点，这种旧思想认为，自然 选择一定会使生物 体自动具有攻击性本能。约翰·梅纳德·史密斯(Smith，1982) 的观点说明了这一点，他把 博弈理论用于研究选择如何作用于不同种类的行为 上。举一个最简单的例子，设想两种最极 端的行为，我们可以分别设定为“老 鹰型”和“鸽子型”。老鹰型是攻击性的，它们总是为 了抢夺食物或配偶类等 资源而与邻居冲突，而不考虑其中的风险。鸽子型在任何情况下都避 免发生争 端。显然，全部由鸽子型组成的群体是不稳定的，因为一旦由突变引入一个老 鹰型 ，它就会欺压同伴，以便独享资源，而且立即会在群体中占据优势地位。 于是，老鹰型性状 就会通过自然选择传播。矛盾的是，全部由老鹰型组成的种 群也同样表现出不稳定，这样， 事实上由突变引入的一个鸽子型也会占据优势。 这是因为老鹰型的攻击本能导致它们为了抢 夺不值得的资源而经常弄得伤痕累 累。鸽子型号则躲避了这种风险，因而从长远角度上看， 鸽子型要比老鹰型的 日子好过。老鹰型和鸽子型按特定比值组成了群体的“进化稳定策略” 。选择 事实上并不是选拔善于攻击的性状，而是力图保持不同性状在群体中的平衡。 　　很明显，按照传统的看法，自然选择将有利于具有适应优势的本能，但社 会生物学将选择扩 展到繁殖的行为领域，而不是生存的行为领域。爱德华·O·威 尔逊在其经典论著中(Wilso n，1975)，利用这种技术，详细解释了各种物种的 雄性和雌性的行为差异。因为雄性和雌性 在养育后代中的投入水平不同，如果 它们力求将自己的遗传性状最大限度地传给下一代的话 ，它们的生殖行为就会 有不同的目的。在高等动物中，雌性为繁殖投入了大量精力，雄性则 很容易产 生精子。所以雄性的兴趣在于通过攻击性行为来增加交配次数，在这种情况中， 每 一次都是让雌性来养育后代。相反，雌性为了她能养活的少数后代，必须小 心谨慎地选择最 合应的父亲。在一些物种中，如果雄性帮助养育后代是至关重 要的，那么雄性的态度就会更 负责一些——如果他的孩子处于危险的境地，他 绝不会置之不理而去“寻欢作乐”。为了说 明特定的物种适应其自己的模式(建 立在个体选择的力量可以促进生殖成功本能的基础上)， 社会生物学家会预测 到一些应该属于预料之中的行为。野外的广泛研究表明，很多动物物种 的行为 都非常符合这种预测。 　　社会生物学在解释动物行为中的成功尤其使威尔逊想到，站在同样的角度 也许能够解释人类 的一些天性(Wilson，1978)。几乎所有社会都禁止乱伦，这 可能来自为了避免近亲繁殖所带 来的生物学意义上的危险而形成的一种本能。 更加有争议的是，女性和男性行为的基本差异 或许恰恰来自同一种影响动物物 种的进化力量。按照威尔逊的看法，从生物学的角度看，我 们的基因决定了我 们的性别态度，任何试图掩盖这一事实的社会都注定要失败。他承认，生 物本 能并不像支配别的动物那样严格地支配着人类，但是他坚持认为，我们行为的 遗传基础 牢靠的足以限定社会发展的程度(又见Lumsden and Wilson，1981)。 　　社会生物学因为将人涵盖进去而引起强烈的反响，导致一些批评者认为整 个社会生物学的观 点只不过是社会达尔文主义观点的延续(关于对社会生物学 的批评，见Sahlins，1976；Mont agu，ed.，1980；Rose et al.，1984；又见Rose 的答复，1979b，1982，以及Caplan所编的 论著，1978)。社会科学家的愤怒 属于预料之中；他们的观点所依据的假设是，决定行为的 是社会环境，而不是 生物的遗传。他们之所以急于宣称人类不受制于遗传决定论，是因为他 们想把 研究动物的社会生物学贬斥为被传统观念引入歧途的科学。因为社会生物学家 是根据 个体竞争来描绘自然界，人们谴责他试图为维护种族主义、个人英雄主 义和性别歧视奠定基 础。作为答复，有必要指出，不管社会生物学在应用人时 应该有什么限定，但是它相当成功 地解释了动物行为的神秘方面。一些赞成将 社会生物学视为〖HTH〗生物学〖HTSS〗的进化 论者则赞同我们应 对社会生 物学在人类的应用方面持怀疑态度，因为人类大脑的复杂性使大脑不太容易受 本能 的支配（比如,Gould，1977c）。我们没有先验的理由期望我们的本性不控 制我们的任何行 为；事实上，我们不可能不受我们过去进化历程的支配。需要 做的是以开明的态度来思考我 们究竟在多大程度上受本能的支配（Midgley， 1978；Konner， 1982）。达尔文主义也许受 到过资本主义意识形态的启发，但 是已经证明达尔文主义是成功的科学。有些人之所以认为 生物学意义上的达尔 文主义错了，是因为他们憎恨对达尔文主义的可能运用，这暴露出他们 本身就 缺乏客观的态度。 　　在生物决定论问题上，社会生物学提出的问题原则上有些直率，没有考虑 到困难的是在实际 中难以分清到底是遗传还是环境塑造了人的品性。如果我们 在一定程度上〖HTH〗是〖HTSS 〗受本能的制约， 我们就应该意识到，事实 上，我们也许能够通过教育的力量，来消弱这些本能的影响。但是 威尔逊 (Wilson，1978）又一次提出了一个深层次的问题：进化论能否提供一个世界观， 该 世界观坚实的足以作为新伦理学的基础。在某些方面，他发展了一种论点， 即自然界的产物 必然是好的，而且应该体现在我们社会的目标中（见Greene， 1981）。如果社会生物学使我 们不再相信上帝，那么进化论本身就必须告诉我 们生活的目的和行为的方式。但是进化却受 基因差异成功的盲目驱使，意识的 产生只是提高行为复杂度过程中的一个偶发事件。很多人 觉得进化论作为一门 科学或许是成功的，但是进化论承担不了说明超结构的重任。如果进化 过程没 有明确的目标，那么只要我们无论如何都拥有自由意志，我们就不能用进化论 来指导 道德行为。了解我们的过去的确很有意思，如果这有助于提醒我们注意 改革进程中的困难， 那么知道过去甚至还有实用价值。但是，问题是，是否应 该根据我们的进化历程，来决定是 否应当尝试某种变革。如果达尔文主义接近 真理，那么宇宙还没有向它的产物，即我们人类 ，昭示未来的道路该怎么走。 即使在进化论中存在道德信息，从这种信息中我们所获悉的也 只不过是不要从 我们自身之外寻求指导。我们每个人不管是否掌握进化的知识，都应该从自 己 的意识出发，去寻找道德价值的源泉。