MyScience三思言论集 mysci.yeah.net ---------------------------- 皮特·鲍勒《进化思想史》 第七章　达尔文主义：科学界的争论 　　当《物种起源》于1859年11月24号由约翰·默雷出版社出版后，第一天 第一版的1250 册书就被分销商一抢而光。为了消缓写作这部书的劳顿，达尔 文来到伊尔克利洗温泉，并在 那里等待即将到来的风暴。有一些年轻人表示支 持，但是最初多数反应是表示反对。有一个 故事，说一个牧师指责达尔文是英 国最危险的人。我们对来自保守势力的反应程度并不会惊 奇：进化论动摇了一 直被视为现存社会支柱的宗教和教会。大量的科学依据被用来反对达尔 文的理 论，其中的一些依据达尔文及其追随者很重视。尽管存在着激烈的反对，但是 进化论 已经开始启航，虽然航行的速度并不像有时人们预料的那么快（Hull et al.，1978）。如果许多博物学家都有很强的宗教信仰，那么就很容易将他们的科 学反对意见视为不 过是为了维护旧的神学自然观时所临时拼凑的论据。似乎没 有什么人怀疑许多攻击背后的动 机是对达尔文主义中的唯物主义世界观的普遍 不满。然而这并不意味着那些论据本身缺乏科 学合理性。达尔文的理论建立在 当时对自然理解的基础上，在一些领域，特别是对变异和遗 传的研究领域，这 些基础是不牢靠的。因此有可能建立科学的论据来反对达尔文的理论，这 些论 据也会在某一时期显得合理，虽然我们可以在今天客观地看待这些论据，因为 遗传学等 领域都进步多了。有些问题并没有解决：现代的特创论者仍然利用化 石记录的不连续性作为 反对任何形式进化的论据。这些反对意见可能会很好地 用来捍卫自然神学，但是在达尔文的 时代，它们的确对选择学说构成了真正的 威胁。戴维·霍尔（Hull, 1973b）编了一部有价值的《物种起源》评论集，从 这部文集中 可以看出，即使是那些反对这个理论的科学家的意见也不尽相同。 这并不令人惊奇，因为旧 的特创论绝不是一个统一的科学理论。显然具有不同 知识背景的科学家所认为的重要异议不 同。相反，那些全心全意支持达尔文的 博物学家不满自然神学的限制，而且经常研究那些限 制很明显的领域，比如生 物的地理分布。但是这一小群科学家是如何影响公众的观点的呢？ 对此，埃尔 伽（Elleg?rd，1958）对当时期刊的文章进行了有用的研究，因为他研究的范围 包 括具有不同宗教和政治背景的各种杂志。不出所料，越激进的杂志，对达尔文 的理论越认 真，而保守的杂志则坚持特创论。然而埃尔伽的研究揭示出，在19 世纪60年代期间，存在着 一种观点转变的趋向。越来越多的杂志开始认识到 神奇创世的人为性，并发表了一些倡导在 法则的控制下创世的文章。这是达尔 文影响公众舆论改变的最直接的效果：并不是造成对他 的理论的广泛理解，而 是人们越来越愿意承认世界是有法则，世界不是捉摸不定的神控制的 。因此有 必要详细分清楚一般的进化论与特定的达尔文选择学说的异同。事实上“达尔 文 主义”被当作了进化论同义词，但是不在二者之间作出分辨，就不会清楚地理 解后来这个 主题的历史。我们通过埃尔伽的研究发现，到了1870年，进化的 基本思想得到了普遍的接受 ，达尔文主义一词已经很流行。但是有些人虽然接 受了进化的观点，但是对达尔文关于进化 是如何发生的解释却表示怀疑。即使 在达尔文的坚定支持者当中，在选择机制作用的看法上 也存在着分歧，只不过 这些人小心翼翼地不使这种分歧变得那么醒目。很少有人认识到，即 使是达尔 文的一些最亲密的支持者，包括T·H·赫胥黎，也几乎不使用选择学说。因此， 当 时那些最支持达尔文主义的人，对于这个理论的有些方面却不赞成，而这些 方面恰恰是现代 生物学家所重视的地方。按照今天的标准看，早期的许多进化 论者只不过是“假达尔文主义 者”，他们之所以可以团结在一起，只不过他们 所认识的达尔文促使他们相信一般意义上的 进化思想。后面（第九章）还要探 讨19世纪后期非达尔文主义革命思想的繁荣程度。但是当我们 评价反对选择 学说的论据时，我们必须考虑到这一点。史学家通常认为，达尔文的理论是后 达 尔文时代人们关注的唯一焦点。即使他们认识到反对意见的强烈，他们告诉我 们更多的是 对自然选择的反对，而不是逐渐产生出来替代选择学说的其他理 论。这种研究非常容易引起 误导，因为（埃斯利对此作过论述，Eiseley，1958） 遗传问题曾经成了主要争论的领域。 达尔文没有孟德尔式的遗传观，史学家容 易认为这是他的理论中的缺陷，而且直到1900年孟 德尔定律重新发现之后， 才弥补了这个缺陷，人们才能充分接受他的理论。现代的达尔文主 义像是一个 七巧板，达尔文留下了一个关键的空缺，等待着后来的生物学家来填补。事实 上 ，除了遗传学，还有很多反对自然选择的意见，而且对于极少数真正的达尔 文主义者来说， 即使没有孟德尔的工作，也可以为他们的理论奠定坚实的基础。 历史上并没有作出关注遗传 的决定，这种看法只不过反映出我们现代人先验地 认为进化论应该朝着哪个方向发展。真正 的历史透视必须审视各种科学的反对 意见，包括那些最后成为非达尔文主义进化机制源泉的 反对意见。 达尔文主义的发展 　　从一开始，只有少数博物学家看出达尔文至少是使物种起源的问题成了科 学探讨的问 题。没有这些人的支持，达尔文主义可能会早夭。但是由于有很出 色的博物学家捍卫这个理 论，因此反对意见无法占据强势。到了1870年，虽 然变化的机制仍然存在着争议，许多研究 与生物学最相关领域的科学家不得不 承认进化比特创更有说服力。在探讨这场革命时， 我 们先来看一下最初那些 有助于使博物学家转而相信进化的大致证据。《物种起源》表明，如 果认为新 物种的产生是由于像自然选择这样的机制作用的缘故，那么许多人们熟知的现 象第 一次可以得到解决了。越来越多的博物学家感到这种观点很有说服力，站 的住脚，并且将达 尔文主义当作可以使用的假说。尤其在英国，到了19世纪 80年代，转而相信进化的人数一直 在增加，相信进化的人已经在科学界占据 了主导地位。然而由于人们对自然选择仍有争议， 我们还应该广泛看一下确保 达尔文主义在科学界取得成功的策略。《物种起源》并没有如人们所期望的那样 先讨论进化的情况。相反，它一开始就径直 详细讨论了自然选择，因为达尔文 一定要使追随他的博物学家相信他已经找到了新的更合理 的变化机制。许多人 清楚进化的一般论点，但是只有出现一种可以检验的有关变化方式的科 学假 说，他们才不会拒绝承认进化。在19世纪初，拉马克主义已经声名狼藉，而《自 然创造 史的痕迹》中倡导的含糊不清的“发展的法则”看起来也没有什么科学 价值。对于达尔文来 说，根本的是要表明他是在通过新的途径探讨进化问题， 这样，他在说明一般的进化情况之 前，就必须先解释自然选择。重要的是要认 识到，达尔文并不认为选择是唯一的进化机制。 他当然认为选择是重要的进化 机制，然而从一开始他就承认，可能会存在其他机制，比如用 与不用的遗传效 应，即拉马克主义，来作为补充。为了回击对选择观点的批评，他对理论的 细 节作了修改，并且逐渐愈加看重其他机制的作用。因此《物种起源》的每一次 再版都与原 先的版本不同，包括最后增加了选择学说难以面对的一些章节（《物 种起源》集注本，ed. Peckham; Darwin, 1958b）。达尔文对批评者的反映为我们 检查史学家的态度提供了一个试金石。那些将选择视为 巨大错误的史学家认 为，达尔文的让步表明他不断认识到他的学说有很大的弱点。在他们的 笔下， 达尔文没有立场，匆忙地从一种观点倒向另一种观点，竭尽全力支持一种基础 不牢靠 的学说（Barun, 1958; Himmelfarb, 1959）。皮特·沃尔兹曼（Vorzimmer, 1970）认识到 ,这个问题是由于达尔文不正确的遗传观点造成的，不过他描述 了一幅类似的达尔文画像， 在这幅画像中，达尔文没能从全局把握困难，他经 常消弱一种观点，以便加强另一种观点。 有些学者提出，到了他的学术生涯结 束时，达尔文已经放弃了选择学说，而支持拉马克主义 （Eiseley, 1958; Himmelfarb，1959）。这种观点太离谱,达尔文确实承认其他机制的重要 作用， 但是《物种起源》中对选择的基本描述没有使得达尔文在解决所面对的问题时， 太有 可能采取一种很积极的观点（Ghiselin, 1969; Hull, 1973b；Ruse, 1979a）。 即使他遇到 一些羁绊，他也努力保持他基本进化观的完整，可以将他视为英雄， 而不能将他视为一个可 怜鬼。史学家在达尔文到底取得多大成功这个问题上存 在分歧这一事实表明，我们不能通过 简单地统计多少人同意他的理论，多少人 反对他的理论，来评价对他理论的接受程度。达尔 文主义的出现代表了科学共 同体内的一种变化，对于这种变化的解释可以通过共同体内的社 会因素和科学 家所接受的一种广泛的价值革命来解释。 　　之所以在达尔文主义地位的认识上出现混淆，是因为有太多非常支持这个 理论的论据 与科学没有直接的关系。这些论据支持达尔文全部的分支进化和适 应进化的观点，但是它们 并没有证明选择是在变化中实际起作用的机制。已经 证明，极难直接证实自然选择的效应， 因为人工选择仅限于从现存物种中产生 出变异。许多批评者认为这是自然选择学说的一个主 要的弱点，但是达尔文坚 持认为应该认真对待他的思想，因为这种思想有助于解释大量从未 综合理解过 的生物学事实。在19世纪60年代早期那种令人困惑的岁月里，有一项发现有 助于 直接支持自然选择：亨利·沃尔特·贝茨关于昆虫模仿的研究。贝茨在首 次游历南美时，曾 经与华莱士结伴，他致力于研究亚马逊森林中具有艳丽色彩 的昆虫（Bates, 1863; Beddall , 1969; Woodcock，1969；有关对贝茨发现的另一 种解释，见Blaisdell，1982）。他的工 作是研究模仿与警戒色之间的关系。最 突出的模仿是昆虫伪装成一种非生命物质，以逃避捕 食者的注意。那些对于鸟 来说味道不好的昆虫，则走向另一个极端，具备了非常漂亮的警戒 色，以防被 偶然抓住。贝茨还发现了另一种模仿，一种可食的昆虫，模仿了另一种不可食 昆 虫的形态（Bates，1862）。选择是解释这些昆虫具有特异性颜色的最合理观 点。因为昆虫 不能控制它们翅的颜色，所以模仿的效果不可能是由于拉马克式 的凡使用部分一定会遗传的 机制。选择肯定照顾那些偶然以这种方式发生变化 从而得到保护的个体：它们会生活的更长 久，繁衍更多的后代，最终整个物种 都会具有这种保护色。 　　在《物种起源》后面的章节中，达尔文论述了那些用他的理论可以说明的 现存生物学 领域。虽然他不得不更多地涉及由于地质记录不完备所带来的困 难，但他还是用了整个一章 表明已有的生命史轮廓与他的理论相符。自然选择 不是注定导致发展的机制：当变化成为优 势时，物种发生变化，但是也有一些 物种保持其原先的形态。化石记录表明，不存在恒定的 变化速率：有些物种变 化很快，有些物种在很长的地质时期中保持稳定。在有些情况下，有 些很古老 的形态今天仍然生活着，几乎没有发生变化，即所谓的活化石。按照达尔文的 理论 ，这种不变很好理解，因为一旦某一物种适应了稳定的环境，那么就没有 理由非得变化。只 要一个更适应的竞争者没有出现，那么不一定会灭绝。不存 在预定的发展图景，因此没有哪 两个进化分支会产生同样的结果（尽管当两个 物种适应于类似的生命方式时，趋同可能会产 生表面上的相似）。结果，进化 是不可逆的，一旦某一特定类型由于灭绝而淘汰，它绝不会 再次出现。古生物 学家对于这种概括很了解，后来对此赋予了一个名字，“多洛律”（Goul d， 1970）。当一种新的纲出现后，自然选择将产生一种普遍的歧化和特化趋向，这 里达尔 文可以引述理查德·欧文的古生物学工作及其他人的工作，表明在地质 记录中的确可以发现 这种趋向。最后，达尔文可以指出，他在南美时已经注意 到这种类型连续法则。在一个大陆 区域内，类型的连续具有基本的相似性，如 果新物种的确是由于原先物种转变而来的，那么 类型的连续性便会如所预期的 那样。达尔文并不相信他所发现其遗迹的巨大犰狳和树懒是现 存更小类型的祖 先。小的类型和大的类型同属一个类群，大的类型是灭绝了的那个分支，但 是 地质记录还表明，在大的类型生活的年代，还相伴生活了一些亲缘关系比较近 的较小类型 ，这些小的类型生存了下来，并变成了现代一些南美动物的祖先。 　　《物种起源》的第二章论述的是生物的地理分布，当时正是通过生物的地 理分布，激 发了达尔文转而相信进化。他坚持认为，不可能通过宣称每一个物 种占据了完美适应的区域 来解释生物的地理分布。气候非常类似的地区有时候 生居着不同的动植物，而有些非常类似 的类型分布的地理区域却很广。理解生 物地理分布的真正线索在于研究限制每一种生命类型 离开其原初区域的地理隔 离。这样便证实了现在的分布是一个历史过程的结果、每一种相继 的类型尽可 能拓展自己的区域并适应了所面临的各种环境的思想。难以逾越的区域显然是 通 过不寻常的方式跨越的，达尔文就记录了一系列扩散机制的尝试，比如通过 鸟的脚传播种子 。隔离的岛屿，比如加拉帕格斯群岛，通过这种偶然的方式接 受定居者，通常它们来自最近 的大陆区域。而在大陆上，根据某一地质时期气 候波动的程度，可以解释现在生物分布的许 多异常。达尔文强调了最近的冰期 是如何使得许多北极类型向南扩展的，而且，随着气候再 次转暖，有些山区又 变成一片荒凉。现存的动植物分布完全符合分支进化和适应进化的理论 ，但是 从超自然设计的角度就很难解释。 　　有两个被达尔文最早说服的人，他们是对植物的地理分布很感兴趣的植物 学家，这很 有意义。约瑟夫·道尔顿·胡克在不列颠传播这种理论中起到了领 导作用（L. Husley, 191 8; Turrill, 1963; Allan，1967）。他在世界许多地方作过考 察，而且一直对于难以提供 理性解释来说明植物的地理分布感到困惑。作为达 尔文的早期支持者，他不久就认识到选择 学说的价值。胡克关于塔斯马尼亚植 物的导论性文章（Hooker，1960）是公开支持达尔文的 最早的科学著作之一。 在美国，阿沙·格雷起到了类似的作用，他根据达尔文的思想研究了 美国大陆 的的植物分布（Gray，文集，1963再版；Dupree，1959）。阿尔弗莱德·拉塞 尔· 华莱士继续通过动物学研究提供地理证据（Marchant, 1916; George, 1964; WilliamsEl lis, 1969; McKinney, 1972; Fichman, 1981）。他在1864年写的一篇 有关马来群岛蝴蝶的 文章（再版于Wallace，1870）中提出，在群岛上通常很 容易发现当地的变种，而且他指出 ，不可能在变种和物种之间作出明确的划分。 他在几部大部头著作（Wallace，1869，1876 ，1880）中指出，通过将进化论 与对于限制迁徙的障碍的研究结合起来，便能够解决世界范 围的地理分布问 题。在东南亚的发现依然成为华莱士最好的例证，而且位于印度尼西亚群岛 的 划分亚洲和澳大利亚动物群的线仍然叫做“华莱士线”。这里他表明，可以通过 考虑不仅 可能是现在的迁徙而且是过去的迁徙来解释位于印度尼西亚群岛上的 分界线，那时的地质变 化可能导致海平面的上升或下降（Beddall, 1969; Mayr, 1954; Fichman, 1977）。 　　除了古生物学和生物的地理分布外，《物种起源》还表明现在分类学和形态 学的证据 如何可以被视为是达尔文式进化的结果。歧化原理解释了林奈分类系 统等级所依赖的某一类 群从属另一类群的现象。博物学家长期寻找的自然分类 系统所表现出来的是共同由来导致的 关系。每一类群中“类型的统一”并不是 某些奇妙的原型模式的产物，而是来自一个共同祖 先的所有后裔保持了祖先最 基本性状的结果。现存生物之间的关系只能理解成是历史过程的 产物。没有必 要试图假称每一个物种都完备地适应了其生活的方式，因为在许多同源的情况 中，器官的使用似乎是和无效的。一个能干的设计者绝不能使同样的结构改变 得能够适应高 度不同的功能，比如蝙蝠的翼和鲸的鳍。但是进化的作用就体现 在使结构发生这样的变化， 而且大量的同源性就是这种机会主义的结果。在胚 胎发育中，成体结构的特异性是逐渐表现 出来的，因为选择所作用的变异是微 小的，而且是在发育过程的后来阶段出现的。发育的早 期阶段保持不变，从而 通过胚胎展示出极大歧化类型的共同进化起源。最后这个学说解释了 痕迹器官 经常产生的现象，这些痕迹器官长的很小，不能行使其功能。然而对于古老的 物种 来说，它们也曾经是有用的器官，但是随着环境的变化，失去了它们的功 能，正在逐渐被淘 汰。 　　达尔文及其早期追随者提出的论据足以使多数生物学家相信应该认真对待 进化。大概 过了十几年，英国从事研究的生物学家中大约有五分之三的人已经 接受了进化，然而奇怪的 是，并没有证据表明年轻的科学家比年长的、更有成 就的科学家更容易转变观念（Hull et al.，1978）。到了19世纪80年代，科学界 的一个重要特征就是形成了一个强大的达尔文学 派。然而不能将这个学派的兴 起简单地解释成是由于进化论在技术上具有优势。对于自然选 择仍然有很大的 争议，在这一章的后面，主要介绍的是对选择学说的反对意见。许多比较保 守 的博物学家显然更赞成建立在突然变化基础上的、并将进化过程与特定目标连 续起来的理 论。在19世纪的后几十年，达尔文的进化机制实际上遭到了普遍 的冷遇（见第九章）。因此 对于当初达尔文思想学派的兴起，应该根据更广的 视野来解释，而不能仅仅解释成证明了这 个理论具有科学的力量。不过，尽管 存在的许多因素可以用来作为反对达尔文支持者的依据 ，但是他们依然可以在 科学界占据统治地位。 　　当一个理论有很多优势，但是也有严重的局限性时，它的成败可能要依赖 它的支持者 在科学界面前为这个理论争辩的能力（Hull，1978）。而争论的结 果，实际上又取决于这个 理论的支持者与反对者争取公众的能力。最初的达尔 文主义者团体拥有大量的应付这种局面 时极为有用的能力。对于这个理论来 说，这些能力是易变的，因此，呈现出来的达尔文主义 并不是严格的专指自然 选择的理论。任何人都可以加入到达尔文主义者的团体中，只要他接 受达尔文 主义世界观中最普遍的原理：进化是由于共同由来，通过一种适应的过程，可 能是 由于出色地经受了自然选择的考验。在这些原则之内，主要的达尔文主义 者在一些细节的看 法上存在着很大的分歧。达尔文接受了少量的拉马克主义的 成分；T·H·赫胥黎是个剧变论 者；而华莱士则倡导神干涉人的进化。这种可塑 性有助于缓和人们的批评。因为可以援引可 能的辅助机制来回击对自然选择的 攻击。当时，达尔文主义者内部并没有公开相互攻击。他 们承认差异的存在， 是由于期望将来的研究能够解决他们的问题，因此他们可以在世人面前 表现出 团结来，他们确信他们的基本思想是坚实的。有意义的是，当19世纪后期一种 教条的 "新达尔文主义”出现时，这种理论的支持者坚持认为选择是进化的唯 一机制，因而很快就 失去了其他理论（比如新拉马克主义）支持者的支持。 　　达尔文本人无法参与公开的激烈争论，也无法参加正在兴起的专业科学共 同体的活动 。因此需要一个副司令，这个副司令要能够处理进化论创立中的实 际问题。有一个人，即托 马斯·亨利·赫胥黎，非常适合这个角色，于是他成 了“达尔文的斗牛犬”(L. Huxley, 19 00; Irvine, 1955; Bibby, 1959; Ashforth, 1969; Di Gregorio, 1984)。赫胥黎的确是 非常合适的人物；他愿意为了捍卫思想自由 而与任何反对者抗争，而在他的学术生涯中，反 对者有很多，从格赖斯顿先生 到救世军。赫胥黎像达尔文一样，早年曾作过博物学家，随一 艘英国海军的船 只出海，但是他对解剖学和古生物学更感兴趣。19世纪50年代，他开始对特 创 论不满，并且确信科学应该独立于神学。但是他感到无法支持［物种］转变的 观点，因为 缺 乏令人满意的机制来解释这种转变。他嘲笑过《自然创造史的 痕迹》一书和“通过法则创世 "的思想，但是在阅读《物种起源》时，他认识 到书中至少是提出了一种合理的假说，从而 提出了值得科学研究的问题。恰巧， 伦敦《泰唔士报》请他评论达尔文的书。他的这篇于18 59年12月26日发表 在这份很有影响的报纸上的出色文章，有助于捍卫进化论不受反对者的诋 毁。 他还为《西敏士评论》写过一篇更长的文章。（重印于Huxley, 1893）。 　　赫胥黎承认，除非人工驯养的试验检验可以证明能够产生出新的物种，否 则就无法证 明选择是一种合理的进化机制。他还批评过达尔文的逐渐进化观， 并且提出有时大的突变可 能会直接产生出新的形态。在古生物学家看来，这种 观点可能更合理，而且赫胥黎似乎并没 有意识到这种假设可能会在其他领域产 生出另外的问题。他转而相信进化论对他自己的日常 解剖学工作并没有产生什 么影响（Bartholomev, 1975; Desmond, 1982; Di Gregorio，198 2，1984）。不过 赫胥黎倒是确信，进化论会受到公平的对待，而他的立场就是要确保进化 论会 对这个理论支持者的专业工作有所帮助。 　　1860年在牛津召开的英国科学促进协会的会议上，赫胥黎在达尔文主义者 与主教“油 滑的山姆”威尔伯福斯的那场著名的论战中，成为最耀眼的人物。 当时赫胥黎宣称，他宁愿 是猿的后代，也不愿意成为一个滥用其高位对一种他 所不懂的理论肆意攻击的人的后代。现 代的研究表明，赫胥黎在这次会议上对 于达尔文主义的捍卫并没有像公众传言所说的那样有 效（Lucas，1979）。他的 真正的胜利在于以一种巧妙的过程确保了进化论者受科学共同体 的控制。 　　赫胥黎是新一代科学家的典型，这一代科学家注定要摆脱传统势力对科学 的控制。对 于他们来说，进化论之所以重要主要是因为进化论证明科学已经可 以确定曾经属于神学控制 领域的真理（Fichman，1984）。赫胥黎后来又成了著 名的公众人物，成为协助政府处理许 多事务的科学专家。他还是“X俱乐部” 的成员，这是由一些人组成的非正式但很有影响 的 组织，这个组织的幕后活 动对于维多利亚时代后期的科学产生了很大的影响。正因为赫胥黎 及其追随者 在这个关系网中确立了一定的地位，所以他们的皈依对于达尔文主义是重要的 支 持（Ruse, 1979a）。他们避免在科学杂志上公开争论，但是利用他们对于期 刊的影响保证 达尔文主义者的价值观逐渐地融入到文献中。《自然》杂志的创 立至少部分原因是为了促进 达尔文主义的发展。学术会议也受到一定的控制， 从而有利于赞同达尔文主义的年轻科学家 ，他们的存在确保了可以教育下一代 人也支持进化论。到了19世纪80年代，英国的科学共同 体已经成功地完成了 这种交替，那些残留的反对者宣称达尔文主义已经被盲目地作为一种教 义所接 受，他们谨慎地避免卷入任何真正的争论。 　　达尔文主义者的成功明显地改变了科学共同体的态度，只要对进化的实际 机制产生争 议，就会出现新的观点来对于生命的发展作出因果性的解释，而拒 绝援引神创观和神学的解 释，因为这类解释往往将进化视为向着预定目标的变 化。达尔文主义之所以获得持久的成功 ，就是由于这种态度获得了胜利，因为 直到19世纪结束时，关于自然选择本身的争论一直很 激烈。人们可能依然会 期望——当时达尔文本人也曾有过这种期望——进化的法则能够导致 生命逐渐 地向着更高等的形态攀升，不过那时利用未来的目标来解释进化趋向已不再说 的过 去。如果说是造物主设计了进化的法则，那么科学已不再去证实上帝的作 为，而只是将上帝 在宇宙中的作用当作信仰的东西来看待。达尔文主义的兴起 伴随着新一代生物学家的出现， 从而注定导致完全用科学的方法来研究物种的 起源。在第九章中会论述在这个世纪后期许多 旧的唯心论和目的论的态度又重 新浮现出来，成为新拉马克主义等理论的知识基础；但是即 使支持其他进化论 的人也注定要表明他们所假定的趋向是由因果因素、而非超出科学研究之 外的 神秘因素控制的。 　　然而，事实上，就是在19世纪60年代，仍然有许多博物学家还是信奉设 计的论据，怀 疑自然选择的观点，主要因为自然选择学说的唯物论色彩太明显 了。J·F·赫歇尔爵士将选 择贬斥为“乱七八糟的定律”，借此来表达他对于唯物 论的嘲笑，他认为唯物论将生命的历 史描绘成偶然而无方向的条件组合。达尔 文主义之所以取得成功，也可以认为部分原因可能 是至少这些反对者难以设想 出一种连贯的理论来取代选择论，而且他们反对选择论的方式比 较笨拙 （Desmond, 1982; Bowler, 1985）。到了这个世纪后期，拉马克主义成了一种替 代 的理论，因为它避开了选择论中的杂乱含义，这也正是人们接受拉马克主义 的缘故，但是在 19世纪60年代，人们仍然认为，早期的批评家，比如居维叶 和赖尔，对于拉马克的进化机制 给予了有力的批驳。一些反对达尔文主义的人， 比如理查德·欧文和圣乔治·杰克逊·米伐 特，认为除非转变是在超自然的引 导下向着一定的方向进行的，才能接受转变的观点，但是 这种观点看起来太像 是向旧的设计论据妥协。当时难以确切地说明所谓引导的特征，在使用 引导的 观点时无法将其产生的效果与自然选择区分开，尤其当欧文普及了特化的概念， 并以 此作为理解化石记录的关键时更是如此。这样，反对达尔文主义的人便减 少了反对 自然选择 的论据，而且未能提出任何清晰的替代理论。此外，他们 似乎不能形成有效的势力。欧文虽 然令人尊敬，但是比较孤僻，而米伐特却自 决于科学共同体之外。因此在英国没有什么强有 力的学派能够阻挡达尔文主义 的发展。 　　英国以外地区接受达尔文主义的情况却不尽相同（Glick,1974; Kohn,ed., 1985）。 有很多文献谈到美国的反应，不过多数著作侧重于知识界和社会的反 应（Hofstadter, 1959 ; Persons, 1956; Daniels, 1968; Loewenberg, 1969; Pfeifer, 1974; Russett, 1976） 。在科学家中，信奉唯心论的老一辈科学家一般对达尔文主义 持否定态度，而他们的年轻学 生们则持比较肯定的态度。最知名的反对者就是 美国赫赫有名的博物学家路易斯·阿加西。 阿加西唯心论的世界观与任何自然 进化的理论都格格不入（Lurie, 1960; Mayr, 1959a; Wi nsor, 1979）。在他看来， 物种是上帝创世计划中不变的因素，绝没有发生过任何程度的自 然变异。最终， 阿加西很荒谬地表达了他的立场。他为了尽力低估自然变异的程度，故而坚 持 认为每一种略微具有明显特征的形态一定是分别创造的物种，尽管多数博物学 家认为其中 有一些仅仅是地区性变异。如果这就是捍卫特创论的唯一方式，那 么年轻的博物学家根本不 会赞成，阿加西到了晚年沮丧地看着他自己的许多学 生转而相信某种进化论。 　　阿加西的攻击力受到了植物学家阿沙·格雷的阻击（Dupree，1959）。格雷 像胡克一 样，站在一种比较合适的立场，来认识植物的地理分布，而且他也是 在自然选择理论正式发 表之前就知道了这个理论。他在论文集（1963年再版） 中论述了根据美国植物分布所得到的 依据。格雷虽然是坚定的进化论者，并将 自己称作达尔文主义者，但是他对选择机制本身还 存在着异议。作为一名虔诚 的教徒，他不得不关注如何使选择的观点能够和某种自然神学协 调起来。古生 物学家奥瑟尼尔·C·马什对于进化论给予了更加强有力的支持（Schuchert a nd Levene，1940）。马什像赫胥黎一样，承认一种简化的选择论，他一直在进行从 进化的 角度理解化石记录的尝试，而且他作出了有助于填补化石记录空缺的重 要发现。 　　虽然许多美国博物学家改变了观点，相信进化论，但是他们中间有些人仍 在作着不懈 的努力，寻找替代自然选择的理论。在某种程度上，阿加西的影响 仍然很大，因为他的那些 接受进化论的学生发现很难认同达尔文的随机变异加 选择的理论。他们在科学共同体中的地 位阻碍了达尔文主义者像在英国那样成 功地取得优势。在19世纪60年代结束之前，有一些古 生物学家，比如阿尔丰 斯·海厄特和爱德华·德林克·科普，奠定了后来称作美国新拉马克 主义学派 的基础。 　　在欧洲大陆，达尔文主义激起了不同的反响。在法国，这个理论几乎没有 造成什么影 响（Conry, 1974; Stebbins, 1974）。法国科学家只是到了19世纪后 期才逐渐相信进化论 ，但是选择机制却没有引起他们的兴趣，也没有激发人们 去替代它。居维叶的遗留的影响决 定了这种否定的反映。法国博物学家从原子 论者的视角，将进化看成是纯粹结构变化的过程 ，而且他们发现很容易复活拉 马克的信念，认为新的习性能够直接影响结构。这与由达尔文 和华莱士确立的 研究地理分布的英国博物学传统截然不同。此外，源于笛卡尔的理性主义使 得 法国无法将基于随机变异的不严整东西认真地当作是机制。因此，从一开始我 们的叙述中 就无法容纳法国，因为法国科学界并不关心关于达尔文主义合理性 的大争论。甚至现代关于 选择与遗传学的综合在法国产生的影响也要比在其他 国家的影响要小。 　　德国从唯心主义时期起，就有着对比较解剖学感兴趣的深刻传统。德国对 进化论的发 展作出了很大的贡献，其中就包括努力将唯心主义解剖关系的观点 转换成进化的关系。而且 至少表面上看起来一些社会因素确保了德国人要比法 国人对于选择论更感兴趣（Gasman, 19 71; Montgomery, 1974）。有些德国的科 学家，其中最著名的就是恩斯特·海克尔，是政治 上的激进派，他们认为达尔 文对设计的否定是反对保守主义的武器。有人认为达尔文主义虽 然诞生在英 国，但是却在德国安了家（Radl, 1930; Nordenski(ld，1946）。毋庸置疑，到 了 19世纪70年代，达尔文主义在德国已经很流行，但是这却根本就不是建立在 对选择机制充 分认识基础上的。海克尔公开宣称打算将达尔文、拉马克和歌德 的进化理论综合起来（英译 本，1876）。因此达尔文主义只是作为反对传统宗 教的一种符号和人类进步的一种承诺而流 行的。当后来魏斯曼试图坚持选择是 进化的唯一动因时，达尔文主义在德国的蜜月也就结束 了。 生命的历史与化石记录 　　虽然达尔文提出已知的化石记录知识与他的理论相吻合，但是他知道古生 物学设置了 一个巨大的障碍。化石记录当然没有显示出生物的结构随着时间的 推移而发生的逐渐转变。 相反，化石记录表明物种在其历史中一般保持着恒定 不变，而且很快被完全不同的形态所取 代。新的类型或纲显示出形态完备的特 征，没有迹象表明新形态可能从更早的形态进化而来 。在《物种起源》中，达 尔文用了一章来解释“地质记录的不完备，”他认为我们发现的化 石只代表了 实际生存过的物种中一小部分。许多物种，以及进化上的许多间断时期，根本 就 没有留下化石，因为在它们生活的地区环境条件不适合形成化石。因此，正 因为我们可以获 得的证据中存在着空缺，才造成了生命像是突然跳跃式发展的 假象。将来的发现可能有助于 填补其中的一些空缺，但是我们可能不会有希望 建立完整的生命历史图景。 　　达尔文本人不愿意去猜测迷失的间断时期，但是他的许多追随者却感到有 必要重建完 整的生命史。如果缺乏化石，就用比较解剖学和胚胎学来表明可能 发生的事件。这种进化形 态学缺乏坚实的证据，最终陷入到只是提出了一些不 可验证的假说的困境之中，但是这种形 态学的流行却清楚地表明了对达尔文主 义的信奉。一般人们认为之所以能够形成形态学的运 动，事实上是由于达尔文 并没有抨击当时形态学的基础，相反，他促使博物学家以更加实在 论的方式来 重新解释当时的知识。在某种意义上，根据一种类型与原型或共同祖先的祖先 描 述或分类该类型是没有什么区别的。进化论仅仅更加关注那些似乎能够揭示 出关键发展信息 的形态，无论这种形态依然生存还是已经灭绝。然而，达尔文 主义者却不得不创造可以解释 成因果过程结果的顺序。他的关于适应压力的观 点中可能主要是猜测，但是他不能从原则上 设想出一种纯形式的发展图景。 　　在反对进化的人看来，这种臆想简直是太过分了。他们不承认化石记录如 达尔文所言 的那样不完备，而是认为化石记录的空缺所显示的就是生命进程中 的不连续阶段，对此用神 的特创很好解释。曾经用以有效地反对过《自然创造 史的痕迹》的论据也可以用来反对《物 种起源》，然而，达尔文为了避免遭此 攻讦，便宣称化石记录不完备。进化论者必须拿出一 些证据表明在生物类群中 存在着连续的变化，至少是拿出能够作为现存具有明显区别的主要 类群之间联 系的证据。尽管达尔文想尽力消除这个问题，但化石记录还是成了争论的主要 问 题，而且直到今天仍然如此。 　　最雄心勃勃的重建进化进程的工作是在德国进行的。在德国，达尔文主义 的引入使得 博物学家试图寻找不同于唯心论的研究思路。他们不再去探讨物种 之间的原型关系，而是去 搞清楚物种之间真正的进化联系。卡尔·格根堡是这 种由唯心论转向进化论研究的领头倡导 者，他不太关心达尔文主义机制的细 节，而是对搞清楚已知形态之间最可能关联的形态学问 题更感兴趣（Russell, 1916; Nordenski(lk, 1946; Coleman, 1976）。虽然后来的博物学 家不得不抛弃他 的一些具有开创性的见解，但是他却提出了一个有关重要的观点，涉及直接 呼 吸空气的脊椎动物是怎样从鱼进化来的。 　　在倡导这种研究的人当中，最著名的就是恩斯特·海克尔（B(lsche，1906）。 在海 克尔的进化哲学中，自然选择只是起到了次要的作用，因为他将自然选择 结合到他从唯心论 的角度对生命之间关系的探讨和他所复活的拉马克获得性遗 传的观点中。［海克尔认为］生 物 族的形成是由于对环境的直接反应，然后由 于在族水平上的生存斗争，决定了只有最适者才 能生存。生物最终总是向着进 步的方向进步的；人类是迄今为止所产生出来的最高等类型， 而且人类还能向 着更高的水平发展。开始时海克尔是个唯物论者，后来他则倡导一种“一元 论” 哲学，根据这种哲学，心身属于同一宇宙的不同方面。这种观点有明显的意识 形态倾向 ，而且人们认为海克尔的“一元论者联盟”对于后来纳粹思想基础的 确立有一定的影响（Ga sman，1971）。 　　海克尔对于生命历史的重建被当作新进化论的重要方面，他的著作，即使 是英译本（ 1876，1879），也有很多读者。虽然缺乏化石证据，但是海克尔还 是满有把握地预测了直到 人类的进化过程。尽管认识到这个过程的复杂性，但 是他还是愿意强调注定会产生出更高等 的类型，从而给了人们一个生物进化是 必然进步的印象。一个主要的问题是，他宁愿将现代 的类型看成是在向着人类 发展过程中主要阶段的几乎没有变化的残留物，而忘记了任何生命 都可能连续 地变化，即使按照我们非常拟人化的观点看有些生命不属于进步的关键路径， 但 是并不影响。 　　作为一名显微镜学家，海克尔描述了最早的生命阶段，在这一阶段，单细 胞生物进化 成为具有原始体内管道的多细胞类型。他把这个假想的整个动物界 的祖先叫做“原肠动物” 。从原肠动物进化出各种无脊椎动物类型，包括被囊 动物，海克尔认为被囊动物与脊椎动物 的祖先有密切的关系。人们根据A.柯 瓦列夫斯基对文昌鱼的研究提出这种动物是原始的现代 动物，这种动物没有骨 骼，是整个脊椎动物或脊索动物门的祖先。从这种动物进化出真正的 鱼，特别 是肺鱼，肺鱼可以在短时间内呼吸空气。肺鱼通过具有肢和具有一定功能的肺， 进 化出两栖类，从两栖类又进化出爬行类，爬行类可以在干燥的陆地上产卵。 海克尔猜想从大 量不同种类的爬行动物分别出哺乳动物，而鸟类是则属于另一 个分支。最初的哺乳动物类似 于现代的单孔类（比如鸭嘴兽），之后是有袋类， 然后出现的是真正的哺乳动物。从这个纲 分生出现代不同的哺乳动物目，包括 灵长类——猿和人。海克尔甚至发明了类人猿这个词来 表示从猿进化到人的中 间类型。 　　在海克尔的重建中，他所假设的连接只有很少是根据化石记录；因此他主 要使用的是 间接证据。他设想，解剖学上的相似性表明由来的连续性。他所复 活的重演论引起了更大的 争论，重演论认为个体发育重演系统发育，也就是说， 现代动物的胚胎生长重复着该种动物 过去进化的关键阶段。对于阿加西所信奉 的在动物纲的连续序列中和人类胚胎的生长中重复 着神的特创计划的观点，海 克尔并不赞同。他提出自然机制将会使某些祖先阶段的成体形态 保留在其现代 后裔的胚胎生长中。虽然有些类型的进化过程受到过阻碍，但是只要博物学家 小 心谨慎，还是能够甄别出那些可以代表过去进化阶段的胚胎结构。大概正是由 于海克尔滥 用了这种“生物发生律”，导致人们普遍相信进化论只是限于寻找 这种胚胎学的平行。事实 上，现代的生物学家并不接受这种直白的重演论观点， 而且他们的进化论也不是建立在这样 脆弱的基础上。通过海克尔对胚胎类比的 使用，可以看出他的思想受到了拉马克主义因素的 很大影响，而不是受到了达 尔文主义因素的很大影响（Gould, 1977b）。 　　在19世纪70年代和80年代，生物学家所尝试做的很多工作都是在步海克 尔的后尘。人 们提出了关于进化关键阶段的其他解释，并不断拿出这样或那样 的证据。最后，那些更关注 实验研究的科学家开始怀疑整个这样做的价值。因 为只有在很少的情况下可以用化石证据检 验理论，他们提出应该停止这样做， 以做一些更富有成果的研究。然而，反对建立假想式的 发生学并不意味着反对 进化的基本思想。，而且古生物学家依然在试图寻找符合进化理论的 化石。到 了这个世纪末，蒙特利尔的J·W·道森爵士几乎是唯一依然捍卫特创论的著名古 生 物学家（Dawson, 1890; O'Brien, 1971）。为什么后来古生物学家有接受了进 化论？答案 似乎是足够的化石证据即使不能证明进化，但是也使得他们确信了 特创论的荒谬。例如，进 化论者可能会预言，如果鸟类是从爬行动物进化来的， 那么就有希望找到这两个纲之间过渡 类型的化石。相反，特创论者囿于坚持现 存类群之间的明显区别，不愿意设想与过去的类群 之间存在着中间过渡类型。 一旦 的确发现了这种中间过渡类型，通过加上其他的奇迹般事件 ，中间过渡类型也 可能符合特创论的理论，但是特创论者只有在这种发现使他们无法再依赖 任何 可预测的力量之后，他们才能作出妥协。因此，即使仍然缺乏完备的序列，但 是单一的 中间类型会支持进化的观点。 图20.变异与重演论 　　弗里茨·缪勒第一次勾勒出重演可能发生的环境（Müller，英译本，1869）， 无 论个体变 异的机制是什么，但是进化中包含了个体变异的积累。据认为个 体生物有两种途径可以使物 种正常的结构发生变异。一个途径（左边）是通过 生长过程中的趋异，于是成体类型不同于 作为正常生长终产物的其他类型。在 这种情况中，变种的胚胎生长中不可能保留原初的类型 。因此在胚胎发育中不 可能重演着进化，只是存在着向着某一点的类似的胚胎发育。在第二 种变异模 式中（右边），新的性状的产生是通过在原先生长过程中增加了额外的阶段。因 此 在变种的胚胎生长中，旧的成体类型成了一个阶段，而且胚胎发育重演着进 化的过去阶段。 但是这种变异观点主要来自于拉马克主义而不是来自于达尔文 主义，按照拉马克的看法，进 化的发生是由于成体生物的努力，而达尔文则认 为很容易将随机变异视为生长过程中的趋异 。 　　并非发现的所有化石都具有长远的意义。对于进化论者来说，一个最大的 问题是，在 前寒武纪岩石中缺乏化石，从而给人们一种印象，好象最早的无脊 椎生物是在寒武纪开始时 突然出现的。当初，达尔文及其追随者对于1865年 在加拿大的前寒武纪岩石中发现的一种奇 特“化石”感到欢欣。这种东西被描 述为巨大的有孔虫（一种原始的海洋生物）遗物，并被 命名为“加拿大始动物” （Eozo(n canadense, O'Brien，1970）。对于进化论者来说，这 种“加拿大的初 始动物”只是一种迹象，表明在前寒武纪时期并非完全没有进化的生命。奇 怪 是，特创论者J·W·道森也对这一发现给予了很高的评价，他相信这个发现支持 了他的观 点 ：这种动物比其现代的亲戚更高等，表明不存在进化式的进步。 不幸的是，不久便证实这种 "化石”是纯粹矿物作用的产物。只是到了最近的 几十年，才证实在前寒武纪岩石中存在着 真正的微化石，其中发现在寒武纪“大 爆炸”之前不久有大量比较复杂的类型。 　　即使达尔文主义者不能从始动物那里得到坚定的支持，在其他的领域也作 出了一些有 意义的发现。最初人们的注意力集中在爬行动物与鸟类的联系上。 T·H·赫胥黎第一个提出 有 些恐龙的腿和脚与鸟类的腿和脚并没有明显的区别 （Rudwick, 1972; Bowler, 1976a; Desm ond, 1976, 1982）。他宣称，这是第一次发 现两个重要纲之间“缺失环节”的迹象。后来 发现的始祖鸟进一步证实了这一 点；始祖鸟这种动物的羽毛像鸟，身体有许多爬行动物的特 征，具有一个有牙 齿的嘴，而不是喙。O·C·马什在美国发现了一些牙齿更明显的鸟，并将 它 们 命名为齿鸟类（Marsh，1880）。这种鸟由恐龙进化而来的确切过程仍然是一个 谜，但是 这种中间类型并不符合特创论者所宣称的近代的纲都是完全独立起源 的观点。人们还认识到 其他纲之间可能的连接，比如“似哺乳类爬行动物”的 案例（Desmond，1982）。然而，在 这个案例中，促使人们认识到这种化石意 义的，是理查德·欧文及其追随者所倡导的反达尔 文主义进化的概念。有序发 展的唯心论概念，经过改造，成了一种观点的基础，这种观点认 为，哺乳动物 并不是某一进化突破的后代，而是大量爬行动物进化路径所达到的组织“级 别 "。因此，有人认为，在进化中起作用的，不是自然选择，而是一些有目的 的力量。 　　人们还发现了一些小尺度的进化连续序列。最引人注意的例子就是马的进 化。现代的 马已经高度特化，很适合在开阔的平原奔跑，它的单一趾已经变成 了宽大的蹄。但是，如果 进化论者是正确的，那么现代的马就一定是由五个趾 的祖先进化来的，一般的哺乳动物都有 五个趾。最初赫胥黎试图将马与一些欧 洲的化石联系起来，这样自然说的过去，因为现代的 马是由白人带到美洲的。 但是，不久马什就使他相信了马在美洲进化之后才迁徙到欧洲。马 什发现了一 系列化石，从而可以将现代的马与一种小的、多趾的、生活在始新世的祖先联 系 起来，他将这一马的祖先命名为始祖马（Eohippus）。赫胥黎（Huxley，1888） 宣称，这个 化石系列是“明确的进化证据”。马的真正进化过程其实更复杂， 许多化石代表的只是已经 灭绝的旁支，而不是通向现代马的阶段。不过，马进 化序列的基本轮廓非常符合达尔文主义 者的预想。在无脊椎动物中所发现的更 明显的连续化石序列，无疑使大多数古生物学家认为 进化的线系太规则了，对 此无法用自然选择的杂乱过程来解释。一些美国人，如爱德华·德 林克·科普 和阿尔丰斯·海厄特将适应的进化描述成一种线系发展的序列，在拉马克式机 制 的作用下，这一序列直通一个定向的目标（Bowler, 1977c，1983）。这些观 点成了19世纪 后期反对达尔文主义情感爆发的基础（第九章）。 地球的年龄 　　如果说古生物学所提出的诘难没有超出达尔文所担心的范围，那么地质学 则提出了最 令他头疼的问题。作为赖尔的追随者，达尔文曾经设想可以根据时 间完全无限来解释生命的 历史。这种设想很关键，因为他坚持认为进化是很缓 慢的过程。通过选择造成的微小变异的 积累，要经过几亿年，甚至几十亿年， 才能产生出我们今天所看到的生命多样性。根据赖尔 的地质学，生命可以这样 地发展，但是这时的均一论要面对新的反对意见。有人作出了新的 尝试来改变 地球历史的时间尺度，其意图是向达尔文的进化论发出了挑战。 　　挑战者是物理学家威廉·汤姆森，即开尔文勋爵（Burchfield，1975）。开 尔文的基 本观点是，赖尔所倡导的稳态地质学不符合物理学定律。这个论据从 一开始就是显而易见的 ，之所以在19世纪30年代这个论据没有用来反对赖尔， 是因为那时的热力学动力学还不成熟 。这时开尔文则可以将本质上出于常识性 的论据与已经确立的科学框架结合起来。所有地质 学家承认，事实上是由于地 球内部的高温造成了火山的活动。但是如果地球是热的，那么它 会像所有热的 物体一样也会冷却下来，而且热量会传到地表，并辐射到空间中。化学反应会 产 生热量，以抵销地球的冷却，但是开尔文表明对于最后的结果来说，化学反应 的抵销作用 微不足道。如果现在的地球是热的，那么它过去会更热，并且通过 逐渐冷却才达到现在的状 态。如果我们根据冷却的程度一直追溯下去的话，我 们会发现地球这颗行星曾经是巨大的熔 化状岩石，就像人们根据星云假说所预 料的地球开始时的状态一样。1868年，开尔文根据细 致的计算指出，地球存 在的时间远远短于根据地质学均一论方法所预测的时间。于是他宣称 ，我们没 有理由设想早期的地质变化过程的速度像现在变化的速度一样。剧变论者是对 的， 不仅因为他们在地球历史的看法上采用了方向论的哲学，而且因为他们设 想过去起作用的因 素要比现在起作用的因素剧烈得多。 　　开尔文的立场之所以很坚定，是因为他根据的是物理学基本定律，对于多 数科学家来 说，物理学定律远比地质学家脆弱的理论更靠得住。如果地球是热 的，那么根据热力学定律 就可以发现，地球经过一定的时间会冷却下来。除非 有某种因素可以保证地球释放到空间中 的能量得到补充，否则地球这颗行星不 可能无限地保持着稳定的状态。开尔文知道不存在这 种因素，所以他简单地认 为他的基本理论框架很合理，多数他的同代人也这样认为。即使他 承认他对地 球内部温度和地球冷却速度的估计方面有一些缺点，但是他还是相信整个地球 的 年龄不可能超过上亿年，远远低于达尔文式进化所需要的时间。由于开尔文 很有名气，而且 他的论据显得很有说服力，所以多数地质学家都开始修改他们 的理论，以符合比赖尔的设想 要快得多的变化速度。 　　地质学家的退缩将达尔文置于困难的境地，因为他根本就不能接受开尔文 所估计的地 球的年龄只有一亿年（Burchfield，1974）。针对来自物理学的观点， 他无法作出积极的反 映，但是他坚持认为他和赖尔所作出的估计在量级上没有 错误。达尔文相信开尔文的计算有 误，但是他拿不出什么依据来支持他的这种 信念。甚至有些进化论者，比如华莱士和赫胥黎 ，也开始相信进化一定发生的 更迅速，而不是像他们当初认为的那样。他们认为生物学的时 间尺度来自于地 质学，所以假如地质学家相信开尔文的估计，进化一定是以同样的时间尺度 发 生的。到了这个世纪结束时，人们提出了各式各样的进化机制，至少其中有一 些机制表明 ，进化过程如何以比自然选择造成的进化过程要快的速度进行。开 尔文的论据并没有遏止进 化论的发展，但是这些论据对于19世纪后期自然选 择机制的不再流行的确起到了很大的作用 。 　　最后，由于发生于1900年的物理学革命，开尔文对地球年龄的估计成了牺 牲品。放射 性的发现引入了全新的因素，导致开尔文的计算无法再成立。皮埃 尔·居里宣称镭等放射性 元素的衰变可以缓慢而稳定地释放出热形式的能量。 在整个地球上，这些元素的量很小。到 了1906年，瑞利勋爵表明，地球内部 深层产生的放射性会平衡开尔文所设想的冷却。而且， 这些放射性元素衰变的 速度非常缓慢，以致于这种平衡可以维持很长时间，因此地球可以保 持一种稳 定的状态。于是地质学家很快便认识到，他们这时又可以再回过头来使用赖尔 所认 定的时间了；但是，到了20世纪30年代，根据放射性确定时间技术的发 展已经能够表明寒武 纪是在5亿年前。达尔文主义与遗传学的现代综合不会再 遇到时间问题了。 　　我们倾向于认为19世纪是乐观主义的时期，并且倾向于将进化论视为维多 利亚时代的 人相信宇宙进步的象征。然而开尔文的观点却显示出相反的倾向， 那是一种悲观主义的观点 ，按照这种观点，地球、最终是整个宇宙，都将走向 衰退和死亡。当开尔文提出地球和太阳 的能量供给是有限的时，实际上他是在 预言最后寒冷将使地球上的所有生命都灭绝。物理学 家鲁道夫·克劳修斯从更 广泛的尺度预言了整个宇宙的“热寂”。由于能量补偿的差异，所 有自然过程 获得的能量都会越来越少，于是到了宇宙的末期，所有物质的温度相同，不会 再 有什么自然变动过程（Gillispie, 1960; Brush，1978）。按照这种完全是悲观 主义的哲学 ，由于无情的物理学定律，所有自然和人类的活动，最终都必然要 停止。在论述19世纪的思 想特征时，除了要考虑到进化论者的乐观主义观点 时，也不应该忽略这种悲观主义观点的存 在。 实用、遗传和变异 　　开尔文的计算间接地震动了达尔文理论中提出的自然选择过程非常缓慢的 假设。但是 还有一些专门反对选择机制的论点却要求达尔文绞尽脑汁来维护他 所构想出的产物。有一些 基本的问题，特别是与理解变异和遗传有关的问题， 毋庸惊奇，他发现很难面对来自这个领 域的攻击。这并意味着选择的基本思想 没有价值，只是表明由于达尔文在当时理解的范围中 无法提出合适的思想，所 以产生出一些问题。选择与遗传现代的结合已经解决了早期的许多 困难。 　　自然选择是一个实用主义色彩极为浓厚的机制：选择只能发展那些对于个 体在生存斗 争中有用的性状。如果选择是唯一的进化机制，我们应该看到每一 个物种的每一个性状，甚 至是细微的性状，都从属于适应的目的。但是总是这 样吗——不存在对于物种来说是无用甚 至有害的性状吗？比如，如何解释蜂鸟 身上艳丽的颜色，难道这样的体色不是必然会被捕食 者极易发现吗？对于解释 这种情况，达尔文对他的理论作出了一项重要的补充。这就是他在 《物种起源》 中大致介绍、且在《人类的由来》（Darwin，1871）中详细论述的“性选择” 。 他提出，有些性状，并不是用于生存斗争，而是用于个体交配。例如，假如雄 鸟特殊的颜 色图案是用于在求偶仪式上吸引雌性的，图案明显的雄性进行交配 的机会就会多，而且会留 下更多的遗传了这种图案的后代。经过许多代后，由 于雌性挑选体色更艳丽的雄性，于是便 会促进体色艳丽程度的提高。由于同样 的原因，雄鹿的角很发展，因为角的用途是竞争更多 的“妻妾”进行交配。在 每一代中，只有那些具有大角的牡鹿才能在求偶中获得成功，因而 角的平均尺 寸会逐渐增加。 　　性选择理论本身也并非平安无事。达尔文和华莱士曾就这个问题进行过深 刻的争论， 最终华莱士还是否定了雌性挑选的概念（Kottler，1980）。其他一 些博物学家相信，不太 可能从颜色对个体有用的角度来解释动物体色的分布。 1864年，植物学家卡尔·冯·耐格里 提出，一般说来，许多性状类型没有什 么价值，因而不能由选择来发展。他特别提出，博物 学家用来区别关系密切物 种的细微性状不具实用价值。到了这个世纪末期，相信自然的构成 并不是完全 由于适应的观点成了反对达尔文主义的主流观点。 　　达尔文对这个反对意见很重视，并且承认通过选择并不能解释所有非适应 的性状。他 的确坚持认为耐格里夸大了这种性状存在的广泛性。博物学家很难 确定哪一种特定的性状没 有目的，通常是因为他对于野生条件下物种的生命方 式知之甚少。但是达尔文也不得不承认 有些性状不可能有什么实用目的。根据 选择理论解释这种性状的唯一希望就是达尔文所补充 的称作“相关生长”的概 念。假如在生物生长过程中，两个性状密切相连，那么有利于其中 一个性状的 自然选择，就会自动促进另外一种性状的发展，无论这种性状有没有价值。然 而 ，其他的博物学家倾向于认为，生物中的一些生命过程极为有利于生物以非 适应的方向发生 变异。 　　圣乔治·杰克逊·米伐特在《物种的发生》一书中所持的就是这种观点。 米伐特是一 个天主教徒，他非常关心人类进化的含义，而且他是最坚定批评达 尔文的人（Gruber，1960 ）。他指出，即使是那些有用的性状，在充分发展的 过程中，也会经历一个没有什么实际价 值的中间阶段。达尔文主义者后来在回 击他时提出，通常一种器官并非从无起源的，而是在 充分发展之前经历了由一 种功能向另一种功能的转换。米伐特还指出，在不同的进化分支中 ，发生了大 量奇特的巧合联系。例如，为什么章鱼的眼睛和我们的眼睛非常的相似？对随 机 变异的选择根本不可能在两种截然不同的类型之间产生出这种相似性。米伐 特提出，生命的 进化一定是按照某种倾向，以确定的方式进行的，因为光学定 律决定了一种有效眼睛的一般 结构，而头足动物和脊椎动物眼睛实际形成的细 节确实略有不同。 　　还有一种同样坚定的反对意见则侧重于选择机制的内在原理。我们已经（在 第六章） 提到过达尔文也像他的同代人一样相信“融合遗传”，这种观点认为， 子代的性状中融合或 均分了亲代的性状。人们当时知道，有些性状是以全或无 的形式遗传的，但是人们认为，这 种遗传属于不同于一般规则的例外。达尔文 根据他的泛生论解释了融合遗传（出版于Darwin , 1868；见Geison, 1969; Robinson, 1979; Farley, 1982; Hodge，1985）。这种理论产 生于他最早时关于生 殖和生长在进化过程中作用的思想。他认为，身体中的每一部分会产生 出叫做 “芽体”的东西，负责生殖出子代的各个部分。芽体通过血流到达生殖器官， 受精则 包含了双亲芽体的结合。因为在正常情况下，每一个亲本贡献出控制一 种性状的芽体，虽然 有一些例外的情况，比如性状由一个亲本的芽体所决定， 但是融合将是普遍性的法则。今天 我们认为，全或无的现象清楚地说明了孟德 尔式遗传学所描述的基本遗传过程。因此，按照 现代的标准，达尔文的泛生论 和他对遗传的理解具有明显的错误。然而我们要记住，泛生论 反映出19世纪 中期人们对生长和生殖的态度。尽管达尔文的生物地理学研究具有明显的现代 特征，但是他关于生长、遗传和进化之间联系的思想所基于的基础却随着孟德 尔式遗传学的 出现要抛弃掉。 　　这一错误在多大程度上影响了选择机制的合理性？其实，通过达尔文对工 程师弗莱明 ·詹金关于《物种起源》的评论（Jenkin，1867；重印于Hull，1973b） 所作出的反应可以 说明这个问题。埃斯里（Eiseley，1958）写道，这篇评论可 能使达尔文相信选择的基础不 够牢靠，而且迫使他转而接受拉马克主义。他（相 当正确地）指出，泛生论会容纳拉马克主 义，因为身体的部分制造着它们自己 的遗传物质，通过用与不用产生的结构变化将会反映在 芽体的生产中，而且可 以遗传。但是如果认为达尔文提出泛生论是转向拉马克主义方式，那 就错了。 沃尔兹曼（Vorzimmer，1970）却持相反的看法，他认为詹金的评论影响很小， 并 且认为它只不过是证实了达尔文已经想到的一些观点。对于达尔文在信中所 表现出来的对詹 金评论明显关注的更合理解释是，他被迫为他描述选择的方式 争辩，而并没有完全放弃选择 的观点（Bowler, 1974b）。 　　詹金承认，如果我们想象选择作用的对象是一个群体中所有变异的话，那 么选择的作 用就能够得以发挥。例如，如果身体更高是一种优势，那样的话， 在一个群体中身体高于群 体平均高度那些个体就会在生存斗争中获益。同样， 许多矮于平均高度的个体就没有优势， 那样的话，下一代中来自高个亲体的后 代就会多于来自矮个亲体的后代。在这种情况中，融 合遗传不会干扰自然选择， 而是会将这种效益平均地传播到后代中。 　　然而，詹金进而提出，作用与一个群体中普通的微小变异的选择不会引起 大规模的进 化。他接受了一种常识性的信念，即普通的变异严格地局限于物种 的变化范围内，但是通过 变异不可能产生出新的物种，因为变异本身不能跨越 物种的界限。家养物种证明了这种界限 的存在。例如，狗经过几百年的选择已 经产生出大量性状迥异的品系，然而所有的狗都属于 同一物种。达尔文当然并 不承认存在这个界限，相反，他相信，如果时间充足的话，变异能 够跨越这个 表面上的界限。根据这种设想，他没有理由放弃选择的理论，而且甚至詹金也 承 认选择能够起作用。那么为什么达尔文承认詹金的评论使他这样细致地思 考 了变异和遗传的问题呢？ 　　答案就在詹金的第二个论据中。他已经表明，他自己对于选择在有限范围 内对正常变 异起作用的观点并无异议，而且他进一步提出，跨越物种界限的唯 一途径是选择作用于那些 生来就具有明显非正常结构的个体，即作用于畸形， 或后来叫做“自然的戏弄”产物上。这 种戏弄的产物会逾越正常变异的界限， 而且有可能偶尔有一种这种类型会将其所具有的残缺 用于生存斗争中。选择能 使这种“有希望的畸形”有用吗？人们已经知道，人工选择可以利 用某个生来 具有所需的性状，产生出一种新的品系。在“安康羊”的案例中，一个农民注 意 到，他的一个雄性羊羔生来即具有异常的短腿，而且他意识到，如果使整个 羊群都具有这种 性状，那样就会防止羊跳出羊圈。通过对这种原种公羊的后代 进行仔细的选择，他便可以产 生出这种品系，从而使这种品系变得越来越多起 来。詹金认为，这种现象在自然界中不可能 发生，无法确保畸形之间可以产生 后代，而且经过几代，通过与不变群体中大量的个体混合 ，畸形的效果或消失。 即使畸形由于在生存斗争中具有优势，可以比正常个体有更多的配育 机会，那 么从长远看，也不会有什么影响。这就很像是在一捅白漆里滴进一滴黑漆，搅 拌后 根本看不出来。 　　如果达尔文将他的选择思想建立在这种有希望的畸形上，那么就会明白为 什么詹金的 评论会引起这样的震动。相反，他却坚持“自然不产生跳跃”和进 化通过微小变化的积累而 进行的观点。问题是，有时他写道，甚至小的有利变 异也只在很少的个体中发生。他并没有 倡导在整个群体中存在着广泛变异的思 想，而是提出，在很少的个体中只发生轻微的、有利 的性状变化。如果发生像 身高这样性状的变异分布，那么根据定义，群体中有一半个体的身 高要高于平 均值，一半个体的身高要低于平均值，于是即使在融合遗传的情况下，选择也 会 起作用。但是假如有利的变种（小或大）是少量个体，那么就可以运用詹金 的清除论点了。 　　因此詹金评论的作用并不是使达尔文放弃了选择的观点，而是使他根据不 同的方式来 描述群体中的变异。达尔文会不再认为变种就是单个的个体，而是 采用了变异分布的概念。 只有充分发掘“群体思想”的含义，才能说明选择的 作用。A.R.华莱士尤其坚持认为达尔文 认识到这一点，而且，华莱士在自己后 来的工作中，投入了很大的精力来表明，在很多群体 中，都存在性状的明显变 异分布（比如, Wallace，1889）。所以，通过采纳对变异的群体 描述，坚持了 选择机制。达尔文之所以曾经打算放弃对变异的群体描述，是因为他对野生情 况 下变异的程度持悲观的态度。 　　融合遗传所带来的另一个问题涉及物种形成过程，即从一个物种分化出一 些具有明显 区别的物种。最初加拉帕格斯群岛的例子使达尔文确信，本质上是 由于地理隔离造成了物种 的分化。如果群体没有物理隔离，不断的相互配育便 会使群体中个体的性状融合，从而妨碍 了物种的根本分化。应该可以避开詹金 提出的问题，因为在小的岛屿群体中，一个单独的变 种不会完全消除。诚如我 们在第六章所见，达尔文在写作《物种起源》时已经放弃了这种观 点，这时他 相信，自然选择有足够的能力，通过使群体中极端的类型适应不同的生命形式， 从而使得最初连续的群体分开。他认为，由于群体并不太大，因此足以确保有 利的变种保存 下来，即使这样的变异个体产生的速度非常慢。极端的隔离也会 妨碍这一过程，因为在小的 群体中，出现最有利的个体可能是非常罕见的事件。 詹金使达尔文相信他必须将有利的变种 看成是单独的个体：任何群体，即使是 仅生活在岛屿上的小群体，也必然 在其所有性状中呈 现出变异的分布。尽管 如此，达尔文并没有重新考虑他对于隔离的看法，因为他仍然感到在 一个连续 的地理区域中激烈的竞争会更有效地促进趋异。他驳斥了莫利茨·瓦格纳所宣 称的 （Wagner, 英译本，1873）地理变异是物种形成必要前提的观点（Mayr, 1959b; Sulloway ，1979）。但是这样就使他面临第二个融合遗传的问题：是什么导致 最初的变种无法配育并 失去其明显的特征？由于要探索机制，使得同域物种形 成（无需隔离的物种形成）的观点在 这个世纪的其余时间有可能保留下来，而 且由于未能发现这种机制，促使许多博物学家转而 又反对选择理论。最后，随 着多数博物学家接受了地理隔离是物种形成第一个阶段必要前提 的观点，瓦格 纳的观点又得到了维护。 　　之所以在解释物种形成中存在着困难，是由于多数早期的达尔文主义者未 能区分开地 理隔离和生殖隔离。这样就使得他们不愿意接受一种完全是群体的 物种性质概念。在仍然可 以相互配育的“变种”与原种之间，未能确定中间阶 段，而变种与原种在遗传上是不相容的 。现代的生物学家认识到，重要的在于， 与其说“隔离机制”是遗传上的，不如说是行为上 的：来自两个群体的个体遗 传上也许能够相互交配，但是却没有交配，这是因为他们的交配 行为不同。一 旦形成这样的隔离机制，两个群体虽然占据了同一地区，但是却不会相互混合 ， 而且会继续分开，直至形成遗传上不同的真正物种。问题的关键在于，如何保 持相互之间 的分开，直到建立起隔离机制。现在流行的思想认为，地理隔离的 初始阶段是至关重要的。 达尔文并没有这样的观点，因而他无法解释选择如何 将原先连续的群体分开，直至确立遗传 上的不育性。 　　这个问题与整个物种间不育性的问题相关。为什么同一物种内不同变种之 间的杂交产 生出正常的后代，而要跨越物种明确的界限或者未果或者产生出像 骡子这种不育的杂种？反 对进化的人将这种不育性当作物种具有独特性质的依 据。达尔文提出，物种之间并没有明确 的分隔线，只是随着两个类型的体质性 状变得越来越独特，不育性的程度越来越高。骡子的 例子说明，两个亲本物种 之间的界限并不像应该的那么绝对。这样看依然带来一个问题，即 进化如何确 立不育性的水平。相互不育对于两个群体是有价值的，因为相互不育有助于趋 异 ，因此降低了群体之间的竞争。然而，相互不育对于个体来说却是没有价值 的，因为个体追 求最大限度地通过与广泛的配偶交配而产下更多的后代。达尔 文相信不育只是趋异的副产品 ，这也是现代观点的实质。而华莱士则坚持认为， 自然选择在实际作用中造成不育，虽然他 似乎认为选择是在类群之间，而不是 在个体之间起作用。达尔文并不会接受“群选择”的观 点（Ruse，1980），而 且多数现代的生物学家也认为选择纯粹发生在个体水平。导致社会生 物学引起 争论的原因，实质上正是由于有人试图将那些实际上是选择纯粹作用于个体生 殖成 功的结果解释成看起来是对整个群体有利的性状（第十一章）。在不育的 案 例中，不存在是 否对个体有利的问题，因此不育性状的产生肯定只是趋异的副 产品，即使这种不育可能对整 个群体有利。 方法问题 　　除了生物学上的反对意见，达尔文还发现人们对于他的科学方法的合理性 提出了质疑 。他曾经希望他的工作被当作纯粹的科学工作来接受，所以他失望 地看到有人批评《物种起 源》中有大量的臆想得不到他所提供的证据的支持。 有人认为，他并没有选择归纳科学的道 路，而是沉湎于更加随意的假说法，从 而完全超出了科学的限定的范围（Elleg?rd, 1957, 1958; Hull, 1973a, 1973b）。 　　确定假说在科学中作用的问题，使得当时的许多哲学家都感到困惑。一些 重要的人物 ，比如K·F·W·赫歇尔——他的著作曾经使早期的达尔文产生了对 科学的兴趣，承认在发 现的 过程中假说或有限制的臆想起到过一定的作用。 简单的培根归纳法，即随机地收集事实并期 望分辨出最后的图景，在面对大量 的可以获得的数据情况下，常常无所适从。科学家只有根 据所获得的事实发明 一种合理的假说，并且经常利用这个假说来指导以后的研究。这种方法 在今天 叫做假说演绎法（Hempel，1966）。根据假说推导出经验性的结果，然后再 用事实 来检验。如果得不到验证，便否定了这个假说，并且要去探讨新的假说。 如果最初的检验是 成功的，那就要继续检验，结果或者是该假说得到了更多的 支持，或者是最后该假说的弱点 暴露了出来。 　　毫无疑问，达尔文在确立他的理论时使用了这种方法（Ghiselin，1969）。 那么为什 么科学哲学家会认为他的理论不坚实呢？部分原因是一般人感到科学 家在构想假说时不应该 超出人们已经接受的准则。达尔文逾越了人们已经接受 的所有自然史教义，提出了超出了限 制的猜想。而且19世纪的哲学家相信， 真正富有成果的科学假说必须道出自然的真理。最后 ，这个假说的推论要符合 基于事实的推理逻辑链，并能够提供可以检验的证据。对此，现代 的科学哲学 家无法接受，因为根据这样的标准，任何理论都不会合格。人们不可能 证实一 种 理论在任何情况中都是正确的，因为情况的复杂性使得人们无法作出完整的 推论。科学家只 能提出证据支持他的理论，因为他认识到这个理论总会由于缺 乏绝对的证 据而失败，而且一种理论只能暂时被接受。 　　达尔文当然提出了支持他的假说的证据，他表明，在许多领域中，对于一 些事实，如 果不根据进化来解释，就无法理解。他认识到，如果要求他的理论 有可证实的证据，结果就 会妨碍限定在科学的范围来研究整个进化问题；无论 是他的理论，还是其他构想出的理论， 都不能提供这样的证据。但是他的许多 同代人却相信，一个理论首先必须是可以证实的，然 后才能成为人们接受的科 学知识。有些很重要的理论在提出时都曾经过激烈的争论，但是后 来却被遗忘 了。赫胥黎就曾落入这个陷井，他承认，除非通过人工选择可以从一个种源中 产 生出两个不育的物种，否则就无法证实达尔文的理论，这对于相信进化过程 非常缓慢的达尔 文来说，是一个不合理的要求。至少赫胥黎认识到进化论是真 正的科学理论，它能够经受事 实的检验，因此只要有证据就能获得支持。那些 否定这个理论人，指责 达尔文提出的只不过 是得不到支持的猜想，因为他不 能提供有关的绝对证据。还应该指出的是，现代的特创论者 依然使用这种伎俩。 　　另一个有关的问题涉及选择作为真正原因的价值，即作为可以被科学所接 受的一种“ 真正原因”。这个问题产生于人们关于科学定律和原因概念的争论。 参加争论的主角是威廉 ·休厄尔，他的《归纳科学的哲学》出版于1837年，再 就是约翰·斯图亚特·穆勒，他的经 典之作《逻辑系统》出版于1834年。穆 勒坚持传统的英国经验主义，即所有的知识都来源于 感知，而“原因”只不过 是由于一种事件与另一种事件之间有着固定的联系。休厄尔试图使 康德的唯心 论适应于英国的习惯，他提出，直觉提供的知识源泉独立于感知，从而能够使 得 科学家根据直觉构想出自然的法则，然后再将事实与该法则联系起来。而且 根据直觉的认识 ，原因是自然中作用力，导致的事件以符合自然法则的方式发 生。 　　达尔文的支持者来自经验主义阵营。穆勒本人则陷入了一种困境，他无法 分辨发现的 过程和证据的逻辑关系，因而提出，一种理论只有在具有了绝对证 据的条件下才能被真正接 受。他至少证实了，事实上按照经验主义的标准，自 然选择是真正的原因。其中所含的所有 因素（随机变异、生存斗争等），从经 验的角度看，是有合理效应的。这些因素合起来是否 能够产生出达尔文所宣称 的结果，还要去证实，但是至少这个理论的基础是牢靠的。达尔文 所不满的是， 赫胥黎和穆勒要求一种按照定义这个理论无法提供的证据，但是他比其他人都 更清楚地知道他的思想在多大程度上根据的是纯粹可以观察到的原因。 　　然而，对于唯心论者来说，达尔文在提供一种真正的原因方面，并没有满 足要求。他 们相信，他们凭借直觉可以获得的关于自然的真理，要比达尔文浅 薄的理论框架坚实得多。 这些真理包括物种固定不变的性状以及控制物种结构 及其相互之间关系的一个目的。科学家 一般研究的次级自然原因最终涉及第一 原因、即上帝本身的力量控制之外的范围。因为唯心 论者根据直觉确信第一原 因的存在及其对自然的直接控制，所以唯心论者认为，当次级原因 表现出不正 确时，应该求助于第一原因。于是休厄尔会提出凭借已知的自然原因不可能解 释 物种的起源，在这个问题上科学家应该放弃研究，以确保这个问题直接包含 在第一原因的知 识中。即使承认基于进化的“创生法则”有可能存在，这也能 说明自然的目的性而且依然要 求第一原因作智力指导。 　　达尔文的机制所遇到的问题是它未能将这些目的性的因素包括进去。达尔 文未能完备 地描述变异产生的原因，而且产生变异的原因并非与物种必备的条 件相关。选择所起到的是 一种糟糕的作用，因为它只是不淘汰那些碰巧在生存 斗争中占据优势的个体。达尔文未能指 明变异，这一事实正好表现出他的理论 中弱点：如果他不能说明变异的起源，他怎么能够宣 称解释了建立在变异基础 上的进化呢？对于唯心论者来说，一种真正的进化原因应该能够说 明变异的产 生，而且说明的方式应该符合博物学家在建立生命历史时所具有的直觉性感知。 赫歇尔将自然选择称作乱七八糟的法则，表达了他对于一种将生命的发展归因 于偶然事件偶 然结合机制的鄙薄。真实的情况是，比较保守的思想家想要坚持 物种固定不变的旧思想和有 利于设计的论点。唯心论使得他们可以追求一种有 关自然目的的直觉性知识，因此也就可以 贬低达尔文的理论不正确，因为这个 理论不支持他们的直觉。如果进化发生的话，那么也一 定是揭示出神的计划， 而不是偶然的结果。因此唯心论者对于选择的批判引发出这个理论所 导致的宗 教和道德问题。 　　通过总结一下各种科学争论可以看出，达尔文使多数追随他的博物学家都 转变了观念 ，开始相信进化论，但是他的选择机制却没有成功地推广开。有些 保守的思想家不相信任何 形式的进化论，因为进化论与他们所相信的神缔造了 自然规则的信念相矛盾。不过达尔文却 表明，人们在很多领域都可以对于事实 至少大致作出自然的解释，而迄今为止这些事实都被 归因于上帝的作用。越来 越多的生物学家开始接受自然进化的观点，只不过是因为他们认为 物种起源的 问题肯定不可能永远游离于科学研究的范围之外。这其中选择机制所起到的确 切 作用是：选择机制表明对于进化的自然解释并不是完全无法想象的。但是选 择机制是否是一 种正确的解释则仍然是一个可以商榷的问题。达尔文及其追随 者发展选择理论，但是一旦有 可能，他们宁愿利用传统的机制来解决困难的问 题。他们曾经提出选择是科学进化论的中心 原理，但不是唯一的原理。然而那 些反对任何形式自然进化理论的人最先对于选择机制提出 了坚实的反对意见。 随着时间的推移和这些反对意见对达尔文主义者的影响，越来越多的博 物学家 也不再看重选择。虽然没有引起他们完全放弃进化论，但是他们在继续寻找替 代选择 的机制，而且在这个世纪末期，人们对于选择论愈发的反感了（见第九 章）。因为提出来的 替代机制保留了达尔文之前有关自然发展的典型的目的论 进步观，所以给人一种印象，好象 达尔文主义革命的影响远不及人们通常认为 的那样大。这个关于自然发展理论的胜利，并没 有带来达尔文的批评者所预想 的悲惨结果，因为他的理论中最激进的部分在他那个时代并没 有被人们所接 受。