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2002
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  方舟子十九世纪中叶，达尔文创建了进化论之后，已为生物科学的大厦立下了一个支柱，但是这座大厦仍然摇摇欲坠。进化论的自然选择学说的大前提，是假定同一物种的不同个体存在着可以遗传的变异，对于遗传的机理，当时的科学界却一无所知。在１８７２年，达尔文写道： “遗传的定理绝大部分依旧未知。没有人能够说明在同一物种的不同个体中的相同特性，或在不同物种中的相同特性，为什么有时候能够遗传，而有时候不能；为什么孩子能回复其祖父母甚至更遥远的祖先的某项特征。” 达尔文，以及当时的科学界，不知道的是，这些问题在六年前已经被一个业余的生物学家解决了，生物科学大厦的另一个支柱早就立好了。他就是格里果·约翰·孟德尔。 孟德尔于１８２２年出生于奥地利西里西亚（现属捷克）乡村一个贫穷的农民家庭。非常幸运的是，那个小乡村在当时开办了一所小学，孟德尔即在那里受到了启蒙教育。年轻的孟德尔是一个非常聪明的学生，他的理想就是成为一名教师。他以优异的成绩完成了中学教育后，进了奥尔姆茨（Ｏｌｍｕｔｓ）的一所大学，家境的贫寒却迫使他无法在继续深造。他的一名物理教授曾经在布尔诺的一家修道院呆过，他向孟德尔建议不妨步其后尘。当一名修道士可以解决饭碗问题，而且当时的修道院有浓厚的学术气份，许多修道士是学者和老师，在那里也可以继续学习。１８４３年，在这位教授的推荐下，孟德尔成为布尔诺修道院的一名见习修道士。 孟德尔做为一名修道士的成绩却乏善可陈。做为一名修道士，要经常到医院安慰病人，但是孟德尔对别人的痛苦过分敏感，每一次探视病人对他来说都是一种折磨。修道院院长不得不为他另找了份工作，把他派到当地的一所学校去当代课教师。他非常喜欢这项工作，也干得非常出色。他决定实现其儿时的理想，去维也纳参加国家考试成为一名正式的教师。可惜，由于缺乏自然科学的知识，他没能通过考试。他回到布尔诺，继续当了五年备受欢迎的教师，然后到维也纳大学进修自然科学，为下一次的考试作准备。他在这所当时欧洲最优秀的大学进修了两年，学了数学、物理、化学、生理学、植物学，熟悉了各种实验设备和方法，打下了相当扎实的基础。进修完之后，他再次参加了教师考试。一切都非常顺利。最后考的是植物学。他是农民的儿子，也非常喜欢植物学，自认为非常熟悉植物，对植物学教授的一些看法不敢苟同。两人发生了争执，结果是植物学不及格。他的教师之梦破灭了。 但是他坚持认为自己是正确的，而植物学教授是错误的。他要证明这一点。回到布尔诺后，他说服了修道院院长，在修道院的花园中划给他一块地方做植物的杂交实验。这块二百平方米的小小的实验田，成为了遗传学的诞生地，做为遗传学的圣地至今仍被保留着。 当时生物学的常规研究方法是，先进行观察和实验，再分析结果，然后提出假说。但是孟德尔所受到的物理学教育却使他反其道而行之：他先设想了一个假说，然后用实验来证实或否证。 他的假说是，生物性状的遗传是靠传递基本因子（也就是我们现在说的“基因”）来实现的，而性状的分布能够被相当精确地预测。他选择了豌豆杂交实验来验证这个假说。在他之前，已有很多人做过杂交实验研究遗传机理，但是他们选择的植物都存在极其复杂多样的性状，无法得出明显的结果。孟德尔选择豌豆，是一个非常聪明的选择。豌豆的不同品种有着一些非常显著的不同性状，有的高，有的矮；有的结黄色种子，有的结绿色种子；有的结饱满的豆荚，有的结有皱纹的豆荚等等，孟德尔从中挑出了几对性状进行深入的研究。豌豆的花结构也使孟德尔能够仔细地控制其受精。豌豆是雌雄同花的，孟德尔如果想得到纯种，就让豌豆自花传粉。而如果他想做杂交，可以把一朵花的雄蕊去掉以避免自花传粉，然后让雌蕊接受所选择的种株的花粉。 孟德尔首先研究一对性状，比如圆形种子和皱形种子的遗传。如果让结圆形种子的豌豆和结皱形种子的豌豆杂交（我们把它们叫作母本Ｐ），产生的第一子代Ｆ１会是什么样的呢？按照“常识”，父母的性状会融合起来传给子代，比如黑人和白人结婚后生出的儿女的肤色就是不黑不白的，所以这Ｆ１结出的种子也该是介于圆形和皱形之间了。但是孟德尔得到的却全部是圆形的种子。孟德尔说，这是因为圆形种子这个性状是显性的，而皱形种子是隐性的，它们的后代就只能表现出显性性状，也就是圆形的种子，性状的遗传并不融合。但是隐性性状并没有从此消失。孟德尔让Ｆ１相互交配，产生了第二子代Ｆ２，结果皱形种子又出现了。孟德尔把Ｆ２结的种子收集起来，算了一下，共得到５４７４颗圆形种子和１８５０颗皱形种子，比例大约是３比１。 孟德尔这么解释这个实验结果：每一个性状都由一对遗传单位（为表达的方便，我们改称现代术语“基因”）控制，分别来自父母。在每一个配子（卵子和精子）中只有一个基因，受精形成合子后才又恢复到一对。在母本Ｐ中，结圆形种子的有一对相同的基因，我们把它们称为ＳＳ，而结皱形种子的则为ｓｓ。ＳＳ产生带Ｓ的配子，ｓｓ产生带ｓ的配子，二者结合后生成基因型为Ｓｓ的Ｆ１。由于Ｓ是显性基因而ｓ是隐性，Ｆ１的性状（表现型）就是圆形种子。Ｆ１产生Ｓ和ｓ两种配子，相互交配的结果，会产生三种基因型：ＳＳ，Ｓｓ和ｓｓ，比例是１：２：１，由于ＳＳ和Ｓｓ都结圆形种子，圆形种子和皱形种子的比例就成了３：１了。 怎么验证这个解释呢？孟德尔想：如果我的解释是正确的，那么在Ｆ２那些结圆形种子的，实际上有ＳＳ和Ｓｓ两种基因型，比例是１：２，如果让它们互相交配，三分之一（ＳＳ）会只生成圆形种子，而三分之二（Ｓｓ）则象它们的父母Ｆ１，会同时生成三倍圆形种子和一倍皱形种子。孟德尔做了这个实验，果然得到了预测的结果。但是孟德尔还不放心，他又设计了这么个实验：让Ｆ２中结圆形种子的去跟结皱形种子的杂交。如果象他所想象的那样，Ｆ２圆形种子中，三分之一是ＳＳ，与皱形种子（ｓｓ）杂交，会全部产生结圆形种子的后代（Ｓｓ）；剩下的三分之二是Ｓｓ，与ｓｓ杂交，后代会有一半结圆形种子（Ｓｓ），一半结皱形种子（ｓｓ）。实验结果也正如孟德尔所预测的。孟德尔总共研究了七对性状，都得到了相同的结果。这样，孟德尔的假说就被证实了，它说明生物的性状是由一对基因控制的，在产生配子时，这一对基因分离进入不同的配子，这就是孟德尔第一定律，也称为分离定律。 孟德尔接下来研究两对性状的遗传。他已经知道圆形种子和黄色种子都是显性的，而皱形种子和绿色种子是隐性的。让结圆形、黄色种子的豌豆（ＳＳＹＹ）和结皱形、绿色种子的豌豆（ｓｓｙｙ）杂交，产生的Ｆ１都结圆形、黄色种子（ＳｓＹｙ）。让Ｆ１相互交配，会产生什么样的结果呢？这有两种可能。如果这两对基因是相互连结在一起的，只产生两种配子ＳＹ和ｓｙ，那么，就象只有一对性状一样，Ｆ２就只有两种表现型：圆形黄色种子（ＳＳＹＹ，ＳｓＹｙ）和皱形绿色种子（ｓｓｙｙ），比例是三比一。但是，如果这两对基因是相互独立的，Ｆ１（ＳｓＹｙ）就能产生四种数目相等的配子：ＳＹ，Ｓｙ，ｓＹ，ｓｙ，相互交配的结果会有九种基因型和四种表现型（圆形黄色，圆形绿色，皱形黄色，皱形绿色），计算的结果表明这四种表现型的比例会是９：３：３：１。这正是孟德尔的实验所得到的结果。因此，孟德尔认为，控制两对（或两对以上）性状的基因是相互独立的，在配子中随机组合，这就是孟德尔第二定律，又称为独立分配定律。 八年过去了，孟德尔觉得应该向世人公布他的发现。１８６５年，孟德尔向本地科研组织“布尔诺自然科学研究学会”的成员宣读了论文。结果令人失望：没有人提问或加以评论。他们不能明白生物和数学怎么可以扯到一块，他们也完全不能理解这位修道士浪费了八年时间究竟都在做些什么。第二年，孟德尔的论文按惯例登在了学会的学报上，并随着学报被送往欧洲一百多个大学和图书馆。但是有谁会去注意一个地方组织的学报呢？孟德尔自己是知道这个发现的重要性的，他在收到论文的单行本（共四十份）后，就分寄给世界各地著名的植物学家，试图引起科学界的注意。但是有哪一个植物学家会去理睬一位业余研究者的成果呢？在绝望中孟德尔给当时最著名的植物学家拿戈里(Karl von Nageli) 写了许多封信，希望能够引起这位大植物学家的重视。过了很久，他终于收到了拿戈里的回信。拿戈里告诉孟德尔，他的实验还仅仅是个开端，不能轻易得出结论。他建议孟德尔改用山柳菊（拿戈里喜用的研究材料）重复这些实验。在敷衍了事地回了这封信后，拿戈里就把孟德尔置之脑后。差不多二十年后，他出了一本有关植物遗传的大部头学术著作，总结了他所知道的有关植物遗传的所有实验，唯独没有一个字提到孟德尔。 孟德尔却认真对待拿戈里的建议。然而这是一个糟得不能再糟的建议。山柳菊完全不适合于做杂交实验。它与豌豆不同，不具有明显的可追踪的性状，存在着无数的变异。它有时候行有性繁殖，有时候则行无性繁殖（当时无人知道这一点）。而且，它的花非常小，如果想要去掉雄蕊避免自花传粉，极其容易使整朵花受到损伤，或者雄蕊的花粉会不可避免地掉到了雌蕊上。孟德尔花了几年时间用于研究山柳菊，一无所获，不得不放弃了。 在１８６８年，孟德尔被选为修道院院长，从此他把精力逐渐转移到修道院工作上，最终完全放弃了科学研究。这一年他才四十六岁，当修道院院长显得还太年轻了。在当时，修道院院长死后，政府就会派人来查账并课以重税。正是由于这个原因，修道院倾向于选举较年轻的修道士当院长。１８７４年，奥地利政府颁布了一项严苛的税法。孟德尔认为新税法不公平，拒绝交税，花了大笔的钱与政府打一场旷日持久的官司。其它修道院的院长纷纷被政府收买，屈服了，只有孟德尔坚拒政府的威胁利诱，决心抵抗到底。结果可想而知。法庭判决孟德尔败诉，修道院的资金被没收了。修道院的修道士们也背弃了孟德尔，向政府妥协。孟德尔的身心完全垮了，在孤独地对抗政府十年之后，于１８８４年去世。 前面说到，孟德尔的论文随着《布尔诺自然科学研究学会学报》被送往一百多个大学和图书馆，在那里与灰尘为伍，无人理睬。在现在我们查阅相干的科学文献，用的是计算机检索，而在从前，则主要靠文献目录。在１８８１年，德国学者编了一本植物学杂交论文的目录，力求无所不包，孟德尔的论文也因此很幸运地被列了进去，并最终导致了在１９００年，被三位生物学家同时发现。 这其中，最重要的一位是荷兰生物学家德弗里斯。在１８７７年，他曾经到英国拜访达尔文，与老人有过一次长谈。这一次的朝圣使他专心致志于解决当时进化论所面临的最大的问题：遗传机理。象孟德尔一样，他以植物为研究材料，不过他用的是月见草。他种了二十年超过五万株的月见草，从中发现了新种。他认为这些新种是由于“突变”导致的，并认为突变是产生变异的原因。我们现在已知道，他所发现的这些新种并不是基因突变，而是染色体畸变所致，不过他仍然被视为发现基因突变的第一人。在认为自己已发现了变异产生的原因之后，他就转往研究性状的传递问题。到了１９００年，他认为自己已发现了遗传定律，写成论文，一式两份，分寄法兰西科学院和德国植物学学会。法语版的论文先登了出来，德国植物学家柯灵斯(Karl Erich Correns)读了以后，发觉实际上就是孟德尔所发现的定律，就给德弗里斯寄去了一份孟德尔的论文。德弗里斯赶在德语版论文出来之前，匆匆忙忙在论文中加注了孟德尔的论文，但是声明“在实验就要全部完成并已得出结论后，我才读到了孟德尔的论文”。我们现在知道，至少在一年前，很可能是两三年前，德弗里斯就已经读到了孟德尔的论文。在那以前的论文中，德弗里斯把遗传机制设想得过于复杂，因此得到的实验结果总是不对头，只有在读了孟德尔的论文后，他的实验结果才出现了那个神奇的３：１比例。 柯灵斯也在做植物杂交的实验，在德弗里斯之后也赶紧发表了实验结果。当然，在论文中他提到了孟德尔，但是象德弗里斯一样，也声明是在自己独立地发现了遗传定律之后才读到孟德尔的论文的。柯灵斯是拿戈理的学生，也许很早就已从老师那里得知了孟德尔的工作。如果不是柯灵斯的揭发，弗德里斯不会提到孟德尔，但是如果柯灵斯抢在弗德里斯之前，他大概也不会提到孟德尔。但他们万万没有想到的是，在奥大利亚有一位植物学家丘歇马克(Erich Tschermak) 也在做类似的实验，并在几星期后发表了论文。这时候孟德尔的名字已经传开来，丘歇马克在论文中引用了孟德尔，但是同样声称自己先独立地发现了遗传定律，然后才去验证孟德尔的实验。 很可能，在德国那本文献目录出来后不久，这三个人就都读到了孟德尔的论文。不管他们承不承认，不管他们发表论文的动机如何，这三位著名的生物学家在一年之内同时发表论文宣扬孟德尔，使孟德尔定律很快引起了生物学界的重视。生物学界掀起了验证孟德尔定律的热潮。随着研究的深入和拓广，孟德尔定律的局限性也被一一发现了。 我们现在已知道，生物性状的遗传并非总有显性和隐性之分。如果把红花金鱼草（ＲＲ）和白花金鱼草（ｒｒ）杂交，得到的第一子代Ｆ１（Ｒｒ）开的是粉红色的花，看上去似乎是父母性状的融合。但是基因并没有融合，让Ｆ１自交，得到的Ｆ２会有粉红花、红花和白花，比例分别是２：１：１，仍然符合孟德尔第一定律（分离定律），只不过杂合体（Ｒｒ）的表现型介于纯合体之间。这种现象，在分子水平上是很容易理解的。生物性状是蛋白质起作用的结果，而蛋白质是由基因编码的。在金鱼草实验中，基因Ｒ编码一种酶，这种酶能够催化一种反应导致在花瓣中生成红色色素，而对应的基因ｒ所编码的蛋白质则缺乏这种催化能力。纯合体ｒｒ因此不能合成红色色素，生成了白花。杂合体Ｒｒ有一个等位基因编码这种酶，能够合成一些红色色素，生成粉红花，而纯合体ＲＲ则有两个等位基因同时编码这种酶，能够生成更多的色素生成红花。只有当一个等位基因能够完全取代两个等位基因的作用时，才会出现显隐性现象，这是比较少见的。 一个性状也不总是只由一对基因控制，它往往是两对甚至许多对基因共同作用的结果。比如人的肤色，就是由多对基因控制的，其结果，才出现了子女的肤色是父母的融合的假象。 孟德尔第一定律是普适的，但是第二定律（独立分配定律）却有很大的局限性。只有当两对（或两对以上）基因是位于不同的染色体时，它们才独立地进入配子自由组合。如果这两对基因是位于同一对染色体上，它们就会连结在一起进入配子。 我们知道了生物遗传的复杂性之后，再回头来看孟德尔的实验，就会明白孟德尔是多么的幸运！他研究的豌豆的那七对性状，每一对刚好都由一对基因控制，刚好都有显隐性现象，而且刚好都在不同的染色体上。如果他不是这么运气，如果他碰上的是更常见的复杂的遗传，他就会对实验的结果百思不解，就不可能发现遗传定律。而如果没有这些简单化的定律为起点，我们也不能进一步了解更复杂的遗传现象。 |
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